WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 ||

прерывистость обычно используется как доказаВместе с тем она усложнила работу систематиков в той мере, в какой вместо поиска истинных видовых тельство принадлежности сравниваемых популяпризнаков стала уделять чрезмерное внимание яв- ций к различным видам. Однако морфологический.. Время, с Вид 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Примитивный (без названия) cinctipennis hebes potomaca frontalis versicolor fairchildi lucicrescens pensylvanica pyralomimus aureolucens caerulucens tremulans Рис. 3. Характер световых вспышек у разных видов североамериканских светляков рода Photuris (из [2]). Высота и длина отметок показывают интенсивность и характер вспышек критерий вида не является универсальным, по- ния. Наряду с градуализмом, принимающим лишь скольку “для характеристики подвида, вида и рода модель географического видообразования, все используются совершенно одни и те же признаки.

большее распространение стали получать предТо, что в одной группе служит критерием рода или ставления о “квантовом” (сальтационном) видодаже семейства, в другой представляет собой лишь образовании, осуществляющемся симпатрически.

критерий подвида или даже не имеет никакого сисНаиболее распространенные механизмы такого тематического значения” [3, с. 187].

происхождения видов – полиплоидия и различные Генетический критерий вида, лежащий и в осно- типы хромосомных перестроек (перицентрические ве современной типологической концепции, ука- инверсии, реципрокные транслокации и др.). Возывает на нескрещиваемость видов при их совмест- преки прежним представлениям за последние годы ном обитании в одном биотопе. Этот критерий обнаружено немало случаев полиплоидии у животможет рассматриваться достаточно универсальным, ных. Среди соответствующих работ особое место поскольку он приложим к любым группам организ- принадлежит исследованиям Сузуму Оно [5], предмов (кроме однополых). Вместе с тем из-за разнообставившим цитологические и биохимические докаразия изолирующих механизмов такая универсальзательства того, что тетраплоидизация геномов игность имеет лишь чисто теоретический смысл и в рала важную интегрирующую роль в эволюции подавляющем большинстве случаев не может быть позвоночных, включая, по-видимому, и человека.

использована на практике. Несмотря на то обстояПолиплоидные ряды видов (роды и даже целые сетельство, что биологическая концепция вида полумейства) обнаружены у рыб, амфибий и рептилий.

чила широкое признание среди ученых и вызвала к Показано, что в эволюции этих групп тесно связаны жизни развитые статистические методы классифимежвидовая гибридизация, стадия бесполого разкации, например нумерическую таксономию, она множения (партеногенез или гиногенез) и полине внесла принципиальных перемен в практичесплоидия [6]. Такая эволюционная схема включает в кую работу систематиков, которая до сих пор в оссебя следующие этапы.

новном базируется на типологических представлениях о виде.

1. При межвидовой гибридизации образуется Более того, за последние годы взгляды на вид и диплоидная форма, переходящая к однополому его эволюцию претерпели существенные измене- размножению.

, ‹4, 2. При скрещивании этих гибридных форм с од- вида на небольшие колонии, лишь незначительно ним из родительских (или близких к нему) бисексу- обменивающиеся друг с другом генетическим матеальных видов образуется однополая триплоидная риалом. Как показал Сьюэлл Райт, в такой системе форма, размножающаяся гино- или партеногенети- популяций резко возрастает вероятность того, что чески. две гетерозиготные по хромосомной мутации особи встретятся в каком-либо из периферических изоля3. Скрещивание триплоида с одним из близких тов и дадут нормальных жизнеспособных гомозигот – бисексуальных диплоидных видов приводит к форновый вид, который фактически за два последовамированию тетраплоида, способного возвратиться тельных шага окажется репродуктивно изолированк бисексуальному типу размножения (рис. 4).

ным от предкового вида.

Аллотетраплоидные виды могут возникать и миОбсуждая это обстоятельство в связи с бесспорнуя стадию триплоидии, когда гибридные формы но доказанной ролью перицентрических инверсий производят нередуцированные гаметы, и при скрев видообразовании у приматов и обнаружением гощивании аллотетраплоидных самцов с несбалансимозиготности по соответствующей мутации у порованным хромосомным набором (X1X2X2Y2) с самтомства от инцестного брака в современной человеками X1X2 образуется потомство X1X1X2X2 (самки) и ческой популяции, Фогель и Мотульский замечают X1X1X2Y2 (самцы); скрещивание внутри этого пов своем капитальном труде [7, с. 15]: “Не происхотомства должно привести к формированию стадит ли все человечество от одной-единственной бильного аллотетраплоидного вида.

предковой пары Миф об Адаме и Еве как предках человеческого рода может, таким образом, даже Совокупность недавних открытий, сделанных в биохимической генетике популяций и сравнитель- иметь научную основу”.

ной генетике вида, заставляет признать, что проС учетом всех этих новых фактов видообразовацесс видообразования, а тем более макроэволюции ние можно рассматривать как следствие крупных далеко не всегда сводится к простой замене аллелей реорганизаций генома, непосредственно сопряуже существующих генных локусов и репродуктивженных с репродуктивной изоляцией, а обычную ная изоляция не есть побочный продукт длительновнутривидовую изменчивость (например, полиго процесса дивергенции популяций. Напротив, реморфизм), на которой базируется СТЭ, трактовать продуктивная изоляция – важнейшее первичное лишь как адаптивную “стратегию природы”, подусловие возникновения нового вида, как то уже давдерживающую устойчивость и целостность вида в но очевидно из хорошо аргументированной роли условиях нормально колеблющейся среды. Такой некоторых хромосомных аберраций, не приводявзгляд на эволюцию, предполагающий чередование щих к внутривидовому полиморфизму, но вместе с периодов видовой трансформации через качествентем маркирующих уровень вида. При этом принциные реорганизации геномов с фазами длительной пиально важно следующее обстоятельство: виды стабильности видов, был выдвинут в начале 70-х гооказываются гомозиготами по соответствующей дов в США и России (детали см. [4]). Он основан на мутации, сильно снижающей фертильность ее носиявлении генетического мономорфизма видов и обтелей, когда она находится в гетерозиготном состонаружении роли системной организации популяций янии (детали см. [4, 5]).



в длительном сохранении присущих им уровней генетического полиморфизма. Эта модель постулируВозможность фиксации крупных аберраций ет двойственность в структурно-функциональной хромосом наиболее велика при подразделенности организации генетического аппарата (то есть указывает на существование двух групп генов или признаков: жизненно важных – видовых и адаптивно 4n менее значимых – популяционных) и перекликается с известными эволюционными представлениями III 4n генетиков Г. де Фриза, Р. Гольдшмидта и цитофизиолога Б.П. Ушакова, подчеркивавших качественное 3n 2n различие между собственно процессом видообразоII вания и адаптивной внутривидовой дивергенцией.

2n 2n Близкие взгляды на видообразование развивает I американский генетик Х. Карсон. По Карсону, у 2n 2n бисексуальных видов следует различать две системы генетической изменчивости: открытую и закрытую.

Первая представлена свободно сегрегирующими лоРис. 4. Схема гибридогенного (сетчатого) видообразования (до стадии аллотетраплоидии) у по- кусами, не влияющими существенно на жизнеспозвоночных (по [6]): I–III – этапы последовательной собность (полиморфизм разных типов, подвидовая, гибридизации, приводящие к повышению степеклинальная изменчивость), вторая – внутренне сбани плоидности гибридной формы. Фиолетовые лансированными, коадаптированными блоками гекружки – бисексуальные виды, зеленые кружки – однополые гибридные виды нов (супергенов), настолько сильно влияющими на.. приспособленность, что любая их реорганизация * * * отметается естественным отбором. Такие блоки, заЗавершая статью, хотелось бы подчеркнуть то, с щищенные от кроссинговера инверсией или же чего мы ее начали: эволюционная проблема в биопросто сильными эпистатическими взаимодейстлогии все еще далека от своего разрешения. Как нам виями генов, варьируют между видами, но не внутпредставляется, крайне необходимый шаг на этом ри вида. Видообразование осуществляется через репути – осознание невозможности объективно разоорганизацию закрытой системы генома, и новые браться в центральной для всей эволюционной теовиды берут свое начало от одной или немногих осории проблеме вида только с позиций популяционизбей – основателей (рис. 5).

ма. Необходимо ослабить накал чисто теоретических споров, сосредоточить усилия на экспериментальНа рис. 6 показано, как варьирует размер генома среди представителей животного царства. Совер- ной разработке вопроса. Ведь как это ни парадокшенно очевидно, что такого рода межвидовые раз- сально, но до сих пор все еще нет даже надежной оценки общего числа видов, слагающих биосферу.

личия не могут быть результатом замещений алНа сегодняшний день более или менее детально лельных генов, а суть следствие крупных геномных описано лишь около 1,5 млн видов (табл. 1), тогда реорганизаций, связанных прежде всего с тандемкак предполагается, что всего их может быть больными дупликациями генов, межвидовой гибридише 5 млн. Отсутствует и общепринятая классифизацией и полиплоидией. Заинтересованный читакация типов видов в природе, о чем свидетельствует тель сможет найти более детальное освещение всех многообразие употребляемых на этот счет терминов этих вопросов в монографиях [4, 5, 8, 9]. Оригиналь(например, “жорданон”, “линнеон”, “виды-двойные взгляды на видообразование через системные ники”, “первичные виды”, “вторичные виды”, “замутации развивают также известные российские герождающиеся виды”, “полувиды” и т.п.).

нетики Л.И. Корочкин [10] и В.Н. Стегний [11].

Таблица 1. Грубая оценка общего числа видов, описанных Отбора нет систематиками (по: May R.M. How Many Species are there on Earth // Science. 1988. Vol. 241. P. 1441–1443) Отбор Отбор Беспозвоночные Позвоночные Protozoa 260 000 Pisces 19 Porifera 10 000 Amphibia 2 Coelenterata 10 000 Reptilia 6 б Echinodermata 6 000 Aves 9 в Nematoda 1 000 000 () Mammalia: 4 Annelida 15 000 Monotremata Brachiopoda 350 Marsupialia Bryozoa 4 000 Insectivora Entoproctra 150 Dermoptera а Mollusca 100 000 Chiroptera д Crustacea 39 000 Primates Arachnida 63 000 Edentata г Insecta: 1 000 000 () Pholidota Coleoptera 300 000 Lagomorpha 0 Время Diptera 85 000 Rodentia 1 Lepidoptera 110 000 Cetacea Рис. 5. Схема видообразования на основе реорганизации закрытой генетической системы (по:





Hymenoptera 100 000 Carnivora Carson H. The Genetics of Speciation at the Diploid Hemiptera 40 000 Tubulidentata Level // Amer. Natur. 1975. Vol. 109. P. 83–92). Популяция после фазы отбора (а) проходит стадии Proboscidea расцвета (б ) и краха (в). Пережившие катастроHyracoidea фу особи – основатели (г) дают новую популяцию, снова стабилизируемую естественным отSirenia бором (д ). Совместимые с онтогенезом реоргаPerissodactyla низации закрытой генетической системы вида возможны лишь при ослаблении отбора, когда Artiodactyla один или несколько “дискордантных” индивидуPinnipedia умов могут выжить, ‹4, Численность популяции Размер гаплоидного генома (пг) 0,5 1 5 10 50 Insects Crustaceans Arachnids Annelids Sipunculids Echiuroids Gephalopods Gastropods Pelecypods Amphineurans Aschelminthes Brachiopods Echinoderms Hemichordates Urochordates Cephalochordates Cartilaginous fishes Bony fishes Amphibians Reptiles Birds Mammals Coelenterates Sponges 108 109 1010 Размер гаплоидного генома (нуклеотидные пары) Рис. 6. Изменчивость размеров генома у различных таксономических групп животных (по: Britten R., Davidson E.

Repetitive and Non-repetitive DNA Sequences and a Speculation on the Origin of Evolutionary Novelty // Quart. Rev. Biol.

1971. Vol. 46. P. 111–138). За годы, прошедшие после публикации этой важной работы, получены новые данные о размерах генома многих десятков видов, полностью подтверждающие обнаруженные закономерности.. Ciliates И тем не менее реальность биологического вида как особого уровня организации жизни сомнения у 1. Воронцов Н.Н. Теория эволюции: Истоки, постулаты ученых не вызывает. Что же касается нашей практии проблемы. М.: Знание, 1984. 64 с. (Биология; № 7).

ческой деятельности, то она всецело строится на признании существования в природе многообраз2. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 598 с.

ных и генетически стабильных видовых форм жизни. На этом бесспорном основании зиждутся все 3. Майр Э. Систематика и происхождение видов. М.:

достижения человечества в области медицины, здраИЛ, 1947. 334 с.

воохранения, сельского, лесного, охотничьего и 4. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяцирыбного хозяйства. Более того, без обитания на ях. М.: Наука, 1989. 328 с.

Земле множества разнообразных биологических видов, имеющих не только хозяйственную, но и, 5. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эвопо-видимому, до сих пор до конца неосознанную люции. М.: Мир, 1973. 227 с.

экологическую и эстетическую ценность, само су6. Боркин Л.Я., Даревский И.С. Сетчатое (гибридогенществование человечества стало бы просто невозное) видообразование у позвоночных // Журн. общ.

можным. Этот вывод приобретает особое звучание в биологии. 1980. Т. 41, № 4. С. 485–506.

наши дни, когда антропогенное воздействие на жи7. Фогель Ф., Мотульски А. Генетика человека: В 3 т. М.:

вую природу достигло небывалого размаха. ДеградаМир, 1990. Т. 3. 366 с.

ция среды обитания, нерациональное использование биологических ресурсов, насыщение биосферы 8. Кайданов Л.З. Генетика популяций. М.: Высш. шк., 1996. 320 с.

мутагенами, бурное развитие сельского хозяйства и другие типы человеческой активности приближают 9. Татаринов Л.П. Очерки по теории эволюции. М.:

нас к экологической катастрофе. Биосфера в настоНаука, 1987. 251 с.

ящее время деградирует, и средний темп вымирания 10. Korochkin L. Hopeful Monsters and Jumping Genes // видов превышает все, что известно на этот счет из Evol. Biol. 1993. Vol. 7. P. 153–172.

палеонтологической летописи. За какие-нибудь последние 100 лет человеческая деятельность привела 11. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. Новосибирск: Новосиб. ун-т, к тому, что исчезновение угрожает или уже осущест1993. 110 с.

вилось для более чем 25 тыс. видов животных и тыс. видов растений. По недавним оценкам известных специалистов, к 2010–2015 годам с лица Земли * * * может исчезнуть до 15–20% населяющих ее видов.

Юрий Петрович Алтухов, доктор биологичесВ этой связи проблема сохранения видового разких наук, член-корреспондент Российской Акаденообразия жизни становится поистине глобальной.

мии наук, директор Института общей генетики С учетом современного состояния наших знаний ее им. Н.И. Вавилова РАН, профессор Московского решение возможно лишь на пути создания единой государственного университета им. М.В. Ломоностратегии охраны природы и рационального иссова. Автор трех монографий и 250 статей, опублипользования природных ресурсов. В теоретическом кованных в российских и международных журнаплане в ближайшие годы следует ожидать значи- лах. Лауреат Государственной премии Российской тельного сближения взглядов типологов и популя- Федерации, премии им. И.И. Шмальгаузена РАН.

ционистов на ключевые аспекты проблемы вида и Основатель отечественной школы биохимической видообразования. популяционной генетики.

Pages:     | 1 ||










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.