WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     || 2 |
SPECIES ВИД И ВИДООБРАЗОВАНИЕ AND SPECIATION..

Yu. P. ALTUKHOV ‚ „‰‡‚ ‚... ‚‡ This is a review of the basic – typological and С момента возникновения научного интереса к populational – views on проблеме биологического вида и вплоть до наших the species and speciaдней вся эта область исследования, равно как и проtion problem. One must блема эволюции в целом, представляет собой поле непрекращающихся, подчас весьма драматических conclude that the modern дискуссий. Стремясь к максимальной объективносevolutionary biology still ти, следует, по-видимому, признать, что мы еще не has no complete theory располагаем общепринятым определением вида и завершенной теорией видообразования. Одновреof species. During last менно с развитием цитологической, биохимичес15–20 years a numerous кой и молекулярной генетики накапливается все new facts were obtained больше фактов, которые противоречат наиболее широко распространенной концепции, трактуюwhich are in controversy щей видообразование как вероятностный процесс, with a common view on протекающий на популяционном уровне, и укрепspeciation as the stoляют типологические представления о сальтационной природе появления новых видов.

chastic process.

Попытаемся систематизировать в сжатой форме существующие дискуссионные моменты, уделив ‡fl ‰‡‚fl главное внимание самой сути взглядов на вид и ви· ‡ · - дообразование, характерных для типологов и популяционистов.

‚ – „ fl – * * * ‰‡‚ ‚‰ Представление о виде как одном из иерархичес‚‰·‡‚‡. ‡ких уровней организации жизни, ее основной таксономической единице не вызывает возражений у fl ‚‚‰, ‚большинства биологов. В логике виду (от – ‡fl ·„fl ‚ греч., species – лат.) соответствует понятие, занима ‡‡„‡ ‡ющее промежуточное положение между более общим понятием (род) и более частным (индивиду‚ ум). В этом смысле понятие вида может быть весьма ‚‰‡, ‡ ‰ 15– условным и не соответствовать какой-либо объек20 „ тивно существующей категории. Однако уже в Древней Греции прослеживается стремление фик‚ ‡‚, ‚сировать понятие вида, придав ему онтологический ‡ ·fl смысл. Согласно концепции идей Платона, наблю‰‡‚fl ‚‰даемая изменчивость органического мира не более чем искажения неких постоянных, идеальных сущ·‡‚‡ ‡ ‚ностей разнообразных форм жизни. Аристотель наfl.

зывал видом “то в каждом, что оно, собственно, и есть в первую сущность”. Это определение лежит в основе типологических представлений о биологическом виде, постулирующих существование истинных видовых признаков.

Английский ботаник Джон Рэй, вероятно, был первым, кто дал определение биологическому виду:

“Видовое тождество быка и коровы, мужчины и женщины вытекает из того, что они происходят от одинаковых родителей, часто от одной и той же, ‹4, © ‚.., матери; у растений точно так же самый верный при- вой концепции естественного отбора и принципов знак принадлежности к одному виду есть проис- популяционной генетики, который впервые обохождение от одного и того же растения. Формы, значился в 1926 году в известной работе С.С. Четвепринадлежащие различным видам, сохраняют не- рикова и был завершен в 40-е годы текущего столеизменный характер своего вида и никогда один вид тия (см., например, [1]). Главная черта СТЭ, иногда не возникает из семян другого, и наоборот” (“Histo- называемой неодарвинизмом, в том, что она предria plantarum”, 1686). Очевидно, что принципиаль- ставляет собой вероятностную концепцию, ибо и ный момент в таком понимании природы видов – теория естественного отбора Ч. Дарвина, и наибоих репродуктивная изоляция друг от друга, хотя это лее успешные модели популяционной генетики осусловие в явном виде и не присутствует в определе- новываются на неопределенной наследственной изнии Дж. Рэя. менчивости. Но такая изменчивость, исследуемая как состояние или же как процесс, может быть выраКарлом Линнеем соответствующий подход был жена только в терминах теории вероятностей. Неположен в основание созданной им системы прироудивительно, что свершившийся в свое время синтез ды, построенной на бинарной номенклатуре, котобыл столь органичным. Эта замена типологического рая используется в систематике и сегодня. Наибомышления популяционным, по мнению выдающелее сходные между собой виды (species) Линней гося американского биолога Эрнста Майра, “быть объединял в роды (genus) и каждому виду давал может, величайшая идейная революция в биолодвойное наименование.

гии”. Как отмечал Э. Майр [2, с. 20], “способы мыЭтот подход, заменивший прежние многословшления популяционистов и типологов диаметральные определения вида, революционизировал бионо противоположны. Популяционист подчеркивает логию, открыв неизвестные ранее возможности для неповторимость любого явления в мире живого.

систематизации растительного и животного мира Как среди людей нет двух одинаковых индивидуупри исследовании как неонтологического, так и памов, так нет их и среди других видов животных и леонтологического материала. Вместе с тем в ворастений. Все организмы и жизненные явления обпросе о происхождении видов Линней, как и его ладают индивидуальными особенностями и в совопредшественники, всецело стоял на библейских покупности могут быть описаны только в статистичезициях, считая, что все особи любого вида суть поских терминах. Индивидуумы или любые другие томки одной первоначально созданной пары и что единицы жизни образуют популяции, для которых после акта творения на Земле не появлялся ни один мы можем определить арифметическое среднее и новый вид (“tot numeramus species, quot ab initio статистически оценить изменчивость. Средние цифcreavit infinitum Ens”).

ры являются статистической абстракцией, реальны В конце жизни К. Линней уже не был столь кате- только индивидуумы, из которых состоит популягоричен, допуская возможность возникновения но- ция. Конечные выводы типолога и популяциониста прямо противоположны друг другу. Для типолога вых видов, например путем гибридизации. Однако тип (eidos) реален, а изменчивость – иллюзия, тогда в биологии XVIII – первой половины XIX века идея как для популяциониста тип (среднее) – это абстнеизменности видов все же была господствующей, ракция и реальна только изменчивость. Трудно чему в немалой степени способствовал авторитет представить себе взгляды на природу, которые разЖоржа Кювье. Он связал идею постоянства вида с личались бы сильнее”.



известным учением о геологических переворотах, имевших место в различные эпохи на Земле и приДействительно, эти различия четко проявляютводивших к исчезновению ранее существовавших ся и в отношении к видовым критериям, и как следфаун и флор и замене их новыми, никак преемстствие – к определениям вида, и к проблеме видообвенно с ними не связанными. Для животного и расразования. Согласно типологической концепции, тительного мира каждой геологической эпохи покак уже указывалось, существуют истинные видовые стулировался специальный акт творения новых признаки, по которым особи одного и того же вида видовых форм.

должны быть тождественны друг другу и в то же Между тем уже с конца XVIII столетия в биоло- время отличаться от особей других видов. Согласно гии стала укрепляться эволюционная идея, полу- популяционной концепции, инвариантных видочившая наиболее завершенное воплощение в мате- вых признаков быть не может, ибо “разница между риалистической теории происхождения видов путем видом и разновидностью не в сущности, но в степеестественного отбора, созданной Чарлзом Дарви- ни. Разновидность есть зарождающийся вид, а вид – ном. С того времени типологическое представление резко выраженная разновидность”. В новой редако биологическом виде как неизменной таксономи- ции Э. Майра [2, с. 270] этот дарвиновский тезис ческой единице постепенно вытесняется популяци- звучит так: “Все признаки, которые используются онным принципом, приведшим к возникновению для разграничения видов, подвержены географичестак называемой синтетической теории эволюции кой изменчивости”. Соответственно с позиций ти(СТЭ), разделяемой сегодня многими учеными. пологизма вид можно определить как “совокупность СТЭ отражает своим названием тот синтез дарвино- особей, тождественных по видовому признаку”,.. тогда как с позиций популяционизма виды определяют как “группы действительно или потенциально скрещивающихся популяций, репродуктивно изо- c лированных от других таких же групп” [3].

То же принципиальное различие характерно и b для трактовки механизмов видообразования. Если не брать в расчет недоступное рациональному объяснению возникновение видов как творений некого высшего разума, а оставаться в границах научного метода, то, с точки зрения типолога, видообразование должно быть по крайней мере процессом сальтаa ционным (скачкообразным), сопряженным с изменчивостью именно видовых признаков, приводящей к репродуктивной изоляции. С точки зрения популяциониста, видообразование может быть лишь граРис. 1. Схематическое изображение расщепледуальным (постепенным) процессом, основанным ния исходного вида (а) на два (в и с) во времени на явлении внутривидовой наследственной измен(из: Dobrzhansky Th. Evolution, Genetics and Man.

N.Y.: Wiley, 1955). В большей или меньшей степени чивости, вызывающей небольшие, но накапливаюпереплетающиеся ветви – отдельные популяции щиеся изменения фенотипа. В основе теории градуальной эволюции при оценке ею состояния среды, к которому должна адаптироваться популяция, лепринято немало усилий, чтобы обосновать качестжит идущий от геолога Чарлза Лайеля так называевенное отличие механизмов видообразования у жимый принцип актуализма. Это соответствует утвержвотных и растительных организмов. Например, дению, что те же самые медленные и незначительные утверждалось, что, хотя у животных – гермафродиестественные изменения, которые происходят в октов или размножающихся партеногенетически (дожружающей среде сегодня, действовали и многие тыдевые черви, турбеллярии, долгоносики и др.) – посячелетия назад, шаг за шагом вызывая дифференлиплоидные ряды видов довольно обычны, такое циацию разновидностей (популяций) вплоть до их скачкообразное видообразование исключается для полного видового обособления. В терминах генетиподавляющего большинства животных, поскольку ки популяций видообразование есть длительный при этом нарушался бы хромосомный баланс в опреадаптивный процесс постепенных замещений алделении пола (Г. Меллер) и в потомстве полиплоида лельных генов, приводящий к темпоральной транспоявлялось бы слишком много генетически несбаформации вида как целого (“анагенез”, “филетичелансированных и, стало быть, стерильных особей ская эволюция”) либо к расщеплению исходного (если мать несет хромосомы XXXX, а отец – XXYY, вида на дочерние виды вследствие географической то среди потомков будет много нежизнеспособных изоляции популяций (“кладогенез”, “истинное виособей XXXY и такой вид просто не сможет сущестдообразование”). Очень наглядно процесс кладогевовать). Как указывал Э. Майр [2, c. 359]: “Даже еснеза изображен на схеме (рис. 1), предложенной в ли будет показано существование полиплоидии у свое время Ф.Г. Добржанским.

некоторых из этих групп (то есть у ракообразных, Таковы фундаментальные различия между двучешуекрылых, рыб и др. – Ю.А.), все же можно утмя концепциями вида, пересекающимися лишь в верждать, что у животных это явление исключиодном пункте – в признании репродуктивной изолятельное в противоположность тому, что имеет место ции в качестве важнейшего видового критерия. Но и у растений. У нас нет доказательств в пользу того, здесь сходство только кажущееся: если в типологичто целые группы видов или роды обязаны своим ческой концепции вида репродуктивная изоляция происхождением полиплоидии, с чем мы постоянособей – первичное условие его возникновения, то в популяционной она рассматривается как побоч- но сталкиваемся в растительном царстве”.





ный продукт далеко зашедшей адаптивной диверИменно поэтому в популяционной концепции генции пространственно изолированных популявидовая категория оказывается приложимой только ций. Не случайно в течение долгих лет в рамках к перекрестно размножающимся обоеполым органеодарвинизма была весьма популярна модель алнизмам. Существование в природе однополых форм лопатрического (географического) видообразовасоздает для СТЭ непреодолимые трудности в смысния (см. рис. 1) и нередко исключалась возможле определения их видового ранга, поскольку такой ность симпатрического видообразования, то есть критерий, как нескрещиваемость, к ним неприловидообразования без пространственного разделения исходной популяции, как это, например, быва- жим. Предлагалось даже использовать для таких форм какой-либо нейтральный термин, например ет в случае полиплоидии. Но поскольку такой путь видообразования все же широко распространен в “бином”, сохранив термин “вид” только для двупоживой природе (например, у растений), было пред- лых организмов.

, ‹4, Время Для типологической концепции проблема видо- а вой идентификации решается однозначно незави+ симо от того, имеет ли дело исследователь с одноили же с двуполыми организмами. Для этого достаточно лишь опереться на приведенное выше типологическое определение вида и признать существо– вание диагностических признаков, инвариантных 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 (мономорфных) внутри вида, но вместе с тем дифв б ференцирующих виды в пределах рода. Такой под+ + ход оказывается плодотворным при распознавании по ряду морфологических признаков “хороших видов”. Однако при изучении так называемых видовблизнецов, когда не удается найти заметных внешних (морфологических) различий, задача видовой идентификации кажется неразрешимой.

– Тем не менее поиск межвидовых различий на 1 2 3 4 д других структурных уровнях организации, напри– мер на молекулярном или клеточном, рано или позд+ 1 2 3 4 5 6 но позволяет отыскать такие признаки, которые дают возможность успешно решить проблему видовой г идентификации. Хорошо известна, например, ви– довая специфичность кариотипов, составляющая основу кариосистематики. То же характерно для ряда мономорфных белковых систем как маркеров соответствующих структурных генов, что широко используется, к примеру, в биохимической систематике (рис. 2). Нередко удивительные примеры видовой специфичности и инвариантности внутри вида де+ – монстрируют многие признаки, особенно связан1 2 3 4 1 2 3 4 5 6 ные с репродуктивным поведением (структура муравейников, населенных различными видами, гнезд у Рис. 2. Межвидовые и межродовые различия, обнекоторых видов пчел; различия в пении и сигнальнаруживаемые при электрофоретическом иссленых звуках и др.). Например, изучение световых довании множественных гемоглобинов рыб семейства лососевых (Salmonidae) (из [4]): а: 1–3 и вспышек светлячков рода Photuris Северной Аме5–12 – кета, Oncorhynchus keta; 4 – кижуч, O. kisutch рики привело к открытию многих новых видов вме(электрофорез в агаровом геле); б: 1–5 – голец, сто двух-трех описанных ранее (рис. 3). ИсследоваSalvelinus leucomaenis; 6, 7 – горбуша, Oncorhynние белков лягушек, относимых ранее к одномуchus gorbuscha (электрофорез в крахмальном геле); в: 1 – O. gorbuscha; 2 – гибрид F1; 3–5 – сима, единственному виду Rana pipiens или подвидов чаOncorhynchus masu (электрофорез в агаровом геек, объединяемых в комплексе Larus argentatus, ле); г: 1, 2 – O. keta; 3, 4 – O. gorbuscha; д: 1, 2 – вскрыло существование совокупности видов-близSalvelinus leucomaenis; 3–7 – O. keta (электрофонецов. Число таких примеров легко умножить.

рез в крахмальном геле). Стрелка обозначает стартовую позицию, “+” и “- ” – анод и катод соотПриведенные выше и многие другие данные, ветственно. Хорошо видно, как при полном генополученные за последние 15–20 лет, в противоретипическом тождестве особей внутри вида начии с распространенным мнением некоторых учеблюдаются качественные межвидовые различия.

ных не дают оснований считать, что популяционная Более детальную информацию о методе электрофоретического разделения генетически контро(биологическая) концепция вида есть некая “истилируемых вариантов белков см. в статье Ю.П. Ална в последней инстанции”, полностью вытеснивтухова “Генетика популяций и сохранение биоразшая типологизм. Популяционная концепция, беснообразия” (СОЖ. 1995. № 1) спорно, внесла важный вклад в науку, защищая представления о реальности биологического вида лению внутривидовой изменчивости. По сути обкак особого уровня организации жизни, привлекла щепринятая популяционная концепция опирается внимание широкого круга исследователей к явлению лишь на два критерия вида: морфологический и гевнутривидовой (географической) наследственной нетический. При таком подходе морфологическим изменчивости, обосновала представление о политикритерием вида служит хиатус (пробел) в величине пическом виде, подчеркнула значение и вскрыла какого-либо изменчивого внешнего признака, и эта разнообразие форм репродуктивной изоляции и т.д.

Pages:     || 2 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.