WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     || 2 |
ELECTRICAL SIGNALS ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СИГНАЛЫ IN HIGHER PLANTS У ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ V. A. OPRITOV..

A short review of modern „‰ „‰‡‚ ‚ views on pulsed electrical... ·‡‚„ activity in higher plants is presented. The basics of this phenomenon and its Чем отличаются растения от животных На этот role in live processes of вопрос биолог даст развернутый ответ, приведя ряд особенностей, свойственных только растениям.

plants are considered.

Это фотосинтез, кутикулярная и устьичная транспирация (испарение воды), передвижение веществ ‡ ‡ · - на далекие расстояния по специализированным проводящим тканям и т.д. Неискушенный наблюда‚ ‰‡‚тель отметит, пожалуй, лишь одну наиболее яркую · особенность – животные обладают чувствительнос ‡‚ тью и активно реагируют на внешние воздействия.

Растения, как правило, ведут неподвижный или ма‚ ‡. ‡лоподвижный образ жизни и внешне не проявляют ‡‚‡fl ‰‡ быстрых реакций на действие раздражителей. В на„ fl‚fl „ стоящей статье мы хотим показать, что это не так.

Растениям, по-видимому, свойственна элементар ‚ ‡ ная чувствительность, в осуществлении которой ‰fl ‡важную роль играет электрический тип сигнализа„ „‡‡. ции. По общим признакам он очень напоминает электрические процессы в нерве во время распространения нервного импульса.

Одним из первых мысль о том, что растения обладают раздражимостью, то есть способны быстро реагировать на внешние воздействия и передавать сигнал об этом воздействии от одного органа к другому, высказал Ч. Дарвин (1875) [1]. Его внимание привлекли так называемые насекомоядные растения (росянка, венерина мухоловка, альдрованда), которые могут с помощью специальных приспособлений захватывать мелких насекомых и использовать их в пищу. Ловчие органы этих растений очень быстро механически реагируют на прикосновение насекомого. В этом Ч. Дарвин увидел большое сходство с поведением животных. Однако он не знал, что является основой такой высокой чувствительности. В 1887 году Бердон-Сандерсон показал, что быстрое движение венериной мухоловки сопровождается распространением в ее лопастях электрических импульсов, которые очень напоминают потенциалы действия в нерве.

В начале XX века решающее значение в изучении процессов раздражимости и возбудимости у растений имели работы выдающегося индийского ученого Д. Боса [2]. Д. Бос проводил опыты на стыдливой мимозе, которая, так же как и насекомоядные растения, проявляет способность к быстрым, ‹10, © ‚.., движениям в ответ на механическое раздражение. внешнем воздействии. Аналогичный электричесИспользуя весьма чувствительную эксперименталь- кий импульс, но распространяющийся от корней к ную технику, Д. Бос установил, что раздражение ли- листьям, можно наблюдать, если, например, подейста мимозы вызывает возникновение в черешке эле- ствовать на корни 0,1 н KCl. Возникает он и при ктрических импульсов, которые, распространяясь действии раздражителя на другие органы растения до листовых подушечек, приводят к их сокращению (стебли, усики и т.д.).

и опадению листа. Электрические импульсы в чеНабор раздражителей, вызывающих появление решке мимозы оказались очень похожими на те, электрического сигнала, весьма разнообразен. Это которые возникают в ответ на раздражение у жиможет быть изменение температуры, механическое вотных. Проводя многочисленные эксперименты с воздействие, облучение участка растения светом мимозой, Д. Бос все больше убеждался в сходстве различного спектрального состава и т.д. При этом восприятия и передачи раздражения у животных и было бы неверно думать, что растения обладают растений. Этому сходству Д. Бос придавал большое меньшей способностью реагировать на внешний значение, справедливо видя в нем убедительное стимул, чем животные. Наоборот, в ряде случаев подтверждение мысли о том, что растения и животклетки растений способны отвечать генерацией ные при всем кажущемся различии в их образе жизэлектрических сигналов на такие воздействия, кони, не отличаются принципиально своими реакциторые кажутся чрезвычайно слабыми. Например, ями на внешние воздействия.

отрезок волоса весом всего в 0,000822 мг при соДля утверждения этой идеи было чрезвычайно прикосновении с щупальцем росянки вызывает отважно выяснить, является ли свойство раздражимоветную биоэлектрическую реакцию и заметное сти присущим только небольшой «экзотической» движение щупальца. В наших опытах понижение группе растений с быстрыми двигательными реактемпературы от 23° С всего на 1 – 2° С вызывало гециями, или оно характерно для всех высших растенерацию распространяющихся электрических сигний. Уже в опытах Д. Боса были получены данные, налов в стебле тыквы [4]. Таким образом, в естестпоказывающие, что весьма быстрые электрические венной обстановке возникновение электрических ответные реакции на внешние раздражители можно сигналов у растений должно быть связано с дейстнаблюдать и у некоторых высших растений. Однако вием не только сильных, повреждающих факторов, решающее значение в подтверждении этого полоно и весьма слабых изменений в окружающей срежения сыграли работы отечественного ученого де, которые постоянно наблюдаются в естественИвана Исидоровича Гунара и его школы [3], выполных условиях.

ненные в 60-х годах в Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева. И.И. Гунар с сотрудниками убедительно показали, что способ ность отвечать на внешние раздражители генераци ей электрических импульсов, распространяющихся по растению и очень напоминающих потенциалы Удалось выявить по крайней мере три типа элекдействия в нервах, свойственна всем высшим расте- трических сигналов, возникающих у растений в отниям.



вет на внешние воздействия. Первый тип – это потенциалы действия (ПД). Такое название этот тип В настоящее время изучением электрических электрических сигналов у растений получил благосигналов у растений занимаются многие лаборатодаря тому, что по ряду признаков и механизму возрии как в нашей стране, так и за рубежом. Системаникновения он соответствует ПД, возникающим в тические исследования в этом направлении провонервах животных. На рис. 1 представлены записи дятся на кафедре биофизики Нижегородского ПД стебля тыквы и аксона кальмара. Видно, что государственного университета [4].

внешне они очень сходны и состоят из двух ветвей:

восходящей (или фазы деполяризации, во время ко торой происходит уменьшение потенциала возбу димой мембраны) и нисходящей (или фазы реполяВозьмем какое-либо высшее растение (напри- ризации, в ходе которой мембранный потенциал мер, тыкву), поднесем к кончику листа зажженную восстанавливается до исходного уровня). Амплитуспичку и слегка подпалим его. Мы уже заранее мо- да обоих ПД составляет несколько десятков миллижем сказать, что растение внешне никак не прореа- вольт. Их внешнее отличие состоит в том, что в гирует на такое воздействие. Однако если предвари- нервном волокне процессы деполяризации – репотельно мы подведем к стеблю растения два электрода ляризации происходят значительно быстрее, что и соединим их с усилителем и самописцем, то, к связано с особенностями строения возбудимых своему удивлению, увидим, что спустя короткое мембран. Поэтому общая длительность ПД в аксоне время после нанесения раздражения прибор зареги- кальмара составляет всего несколько миллисекунд, стрирует электрический импульс, который распро- в то время как длительность ПД в стебле тыквы достраняется от листа к корням и является сигналом о стигает нескольких секунд и даже десятков секунд.

.. тению воды и питательных веществ. Но, может б 10 мВ а 25 мВ быть, они “по совместительству” могут служить каналом и для распространения ПД Решение этого 1 мин 1 мс вопроса имеет принципиальное значение. Очень образно на этот счет высказался К.А. Тимирязев, который отметил, что “если у растений подтвердится (предполагаемое некоторыми учеными) существование известных путей, по которым раздражение сообщается быстрее, чем по другим, то в них придется признать нечто по крайней мере физиологически соответствующее нервам”.

Д. Бос одним из первых экспериментально до500 мкВ 10 мВ вг казал причастность проводящих пучков высших 1 с растений к распространению ПД. Для этого он ис1 мин пользовал разработанный им метод электродного зондирования. Суть метода состояла в том, что с помощью микровинтов в ткани растения погружали металлический микроэлектрод, который был соРис. 1. Типы импульсной электрической активноединен с измерительной установкой. Таким обрасти у высших растений:

зом можно было отводить электрические сигналы а – потенциал действия, в – вариабельный потенот разных зон стебля или черешка. На основании циал, г – микроритмы. Для сравнения приведена запись потенциала аксона кальмара (б). этих опытов Д. Бос пришел к выводу, что только в проводящих пучках происходит распространение ПД. При этом важно, что электрические импульсы Второй тип электрических сигналов у высших распространяются не по крупным сосудам, а по растений – это так называемые вариабельные помелким пучковым клеткам (мелким клеткам флоэтенциалы (ВП), которые возникают при действии мы и протоксилемы). Это свидетельствует о том, весьма сильных раздражителей (ожог, механическое что каналы передвижения веществ и распространеповреждение ткани). Как видно из рис. 1, они лишь ния электрических импульсов в проводящих пучках частично напоминают ПД. Как и у ПД, у них четко пространственно разделены. Следовательно, у раснаблюдается фаза деполяризации. Однако фаза ретений, хотя и отсутствуют специальные образоваполяризации очень растянута. ВП имеют природу, ния (наподобие нервов), приспособленные только несколько отличную от природы ПД. Наконец, с для проведения ПД, в проводящих пучках имеются помощью специальной чувствительной техники у особые ткани, выполняющие эту функцию.

высших растений были зарегистрированы микроС помощью современных экспериментальных ритмы (рис. 1), которые имеют очень небольшую приемов этот вопрос детально исследовали в нашей амплитуду (обычно несколько микровольт) и носят лаборатории. Применяя зондирование стебля тыквы весьма нерегулярный характер. Природа микроритмикроэлектродом, мы установили, что в месте размов пока остается неясной. Из всех типов электричедражения ПД возникают примерно одинаковой ампских сигналов у растений особое внимание уделяется литуды не только в указанных выше мелких клетках ПД, поскольку его генерация и распространение пучка, но и в клетках окружающей его основной папредставляют собой один из универсальных спосоренхимы (рис. 2). Однако на расстоянии от этого мебов передачи информации о внешнем воздействии ста ПД регистрируются только в проводящих пучках.

в живой природе.

Таким образом, ПД генерируют как пучковые, так и внепучковые клетки, но проводить его могут только первые. Как было нами показано [4], причина этих Возникнув в той или иной части растения, ПД различий лежит в особенностях межклеточных свяраспространяются по нему обычно со скоростью зей. У мелких пучковых клеток такие связи (в частнескольких сантиметров в 1 с (или в 1 мин) и таким ности, с помощью специальных пор-плазмодесм) образом передают известие о внешнем раздражевыражены гораздо лучше, что и обеспечивает их лучнии. Как известно, у животных проводниками ПД шую способность проводить ПД.





являются нервные волокна. Их возникновение в ходе эволюции было большим шагом вперед в разви тии этих организмов. Есть ли что-то аналогичное нервам у высших растений В поиске ответа на этот вопрос естественно обратить внимание на проводя- Когда стало ясно, что ПД у высших растений – щие пучки («жилки»), которые пронизывают все это весьма универсальное и широко распространенткани и органы растения. Давно известно, что про- ное явление, возник вопрос о том, что же они собой водящие пучки служат для транспортировки по рас- представляют. Конечно, они очень напоминают ПД, ‹10, а аб 10 Время, мин 1 2 3 1 2 –ПД –50 –––Пучок –100 –––150 –150 –Ca2+ Внутри 1 2 3 1 2 Мембрана Снаружи –50 –Cl– K+ Пучок б –100 –Снаружи + + + + + – – – – + + + ++ –150 –Мембрана – – – – – + + + + – – – ––Внутри Рис. 2. ПД в стебле проростка тыквы при его раздражении охлаждением:

а – в месте раздражения, б – на расстоянии 50 мм от этого места; 1 – ПД в клетках, окружающих пучРис. 3. Схема ионных потоков (а), лежащих в оски, 2 – ПД в мелких пучковых клетках.

нове генерации ПД у высших растений (объяснение в тексте), и схема распространения ПД в возбудимой мембране (б).

нервов. Но, может, это сходство чисто внешнее При возбуждении между невозбужденными участВедь очень уж отличаются по образу жизни животками мембраны и возбужденным участком протекают местные токи, которые вызывают реполяриные и растения. В нашей лаборатории мы специальзацию возбужденного участка. В то же время соно исследовали этот вопрос. Поскольку генерация седние с возбужденным участки деполяризуются.

ПД у животных связана с передвижением через возКогда величина деполяризации впереди фронта будимую мембрану ионов натрия и калия, то поведевозбуждения достигает порогового уровня, здесь возникает ПД. Этот механизм обеспечивает его ние ионов при генерации ПД у растений естественраспространение. Сзади фронта возбуждения ПД но нас очень интересовало. Применяя различные не возникает, так как там имеется состояние неметоды исследования, в том числе и метод меченых возбудимости (рефрактерности).

атомов, мы показали, что, когда в растении генерируется ПД, так же как и в нерве, возникают ионные потоки (рис. 3а). Вначале под влиянием внешнего ионов калия, которых, также как и ионов хлора, раздражителя увеличивается проницаемость мембр- больше внутри клетки, чем в наружной среде. Неаны для ионов кальция в результате открывания трудно понять, что этот поток будет оказывать на кальциевых каналов. Ионы кальция входят внутрь мембранный потенциал реполяризующее действие, проводящих ПД клеток, поскольку их больше во то есть приводить к восстановлению его исходного внешней среде. Войдя внутрь возбудимых клеток, значения.

они активируют хлорные каналы, которые открыНарисованная картина очень напоминает то, что ваются. Это приводит к возникновению направленпроисходит при генерации ПД в нерве, только вмесного наружу потока ионов хлора, так как их конценто ионов натрия в качестве деполяризующего иона у трация выше внутри клеток. Поток отрицательно заряженных ионов хлора наружу приводит к деполя- высших растений выступают ионы хлора. Это представляется чрезвычайно важным заключением, поризации мембраны, поскольку ее внешняя сторона заряжена положительно, а внутренняя – отрицатель- скольку свидетельствует об общности механизмов но. Возникает восходящая ветвь ПД. Деполяризация генерации ПД в живой природе. Что касается мехамембраны способствует открыванию калиевых кана- низма распространения ПД у растений, то он таклов и возникновению направленного наружу потока же подобен таковому у животных. Деполяризация.. m E, мВ U, мВ участка ткани в месте генерации ПД приводит к фично, то есть самые разные воздействия вызывавозникновению круговых местных токов, протека- ют, как правило, однотипную электрическую реакющих между деполяризованным возбужденным цию. Кроме того, у растений обычно в ответ на участком ткани и соседними участками, где мемб- действие раздражителя генерируются одиночные ранный потенциал клеток сохраняет нормальный импульсы (в отличие от животных, у которых возуровень. Эти токи деполяризуют соседние с воз- никают ритмически повторяющиеся ПД). Исходя бужденным участком области, что приводит к воз- из этого можно заключить, что у высших растений никновению в них ПД и таким образом к его рас- распространяющиеся ПД не имеют специфической пространению от исходного места (рис. 3б). Ярким информационной нагрузки, а являются скорее сигподтверждением такого механизма являются опыты налом о каком-то внешнем воздействии. Сам по себе с изменением электропроводности окружающей ПД как сигнал неспецифичен, но в тканях и органах среды. Если вокруг участка проводящего пучка рас- наряду с общими неспецифическими явлениями он тения поместить раствор вазелинового масла (не- вызывает изменение некоторых специфических проводящая среда, препятствующая возникнове- процессов, свойственных данному органу (напринию круговых токов), то, дойдя до этого места, ПД мер, в листьях изменение фотосинтеза, в корнях дальше не распространяется. усиление поглощения веществ и т.д.).

Сигнальная роль ПД проявляется прежде всего в ряде естественных процессов. Например, при попа дании пыльцы на рыльце пестика в нем возникают Мы подошли к одному из самых важных вопромногочисленные электрические импульсы, распросов проблемы потенциалов действия у растений.

Pages:     || 2 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.