WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     || 2 |
BIOLOGOCAL CLOCKS:

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ЧАСЫ BRIEF REVIEW OF THE (краткий обзор хода COURSE OF STUDIES AND THE MODERN исследований и современного CONDITION OF THE PROBLEM состояния проблемы S. E. SHNOL’ биологических часов) In each animal and plant..

cell, there exist genes ‚ „‰‡‚ ‚... ‚‡ which determine the circadian periodicity of vital activity. These intracelluВ XVIII веке было естественно работать в разных научных направлениях. Это был стиль еще недавнеlar “clocks” adjust their го Ренессанса. Ученый секретарь Парижской Короcourse to the periods of левской Академии наук де Мэран был астрономом и the changes of night and математиком. Он поддерживал переписку со многими выдающимися исследователями разных day (the light and dark стран. Тогда не было журналов и о научных резульtime of the day). Changes татах сообщали друг другу в письмах и обобщали их in temperature have little в мемуарах и диссертациях. В 1729 году де Мэран сообщил о замечательном наблюдении.

effect on these clocks.

Кто сейчас, когда значительная часть жителей The “main” clocks are нашей страны имеет огороды, не видел, как растет found in the Central Nerфасоль Все видели. А кто замечал, что ночью фаvous System (CNS) and соль опускает листья, а перед рассветом поднимает Мало кто это видел – и что за фантазия идти ночью control the course of на огород смотреть на фасоль! Эти “никтинастичесclocks in the other cells.

кие” движения листьев заметил де Мэран. И он сделал важнейший опыт: поместил фасоль в темную комнату – в темноту и днем и ночью – и наблюдал ‡‰ ‚(на ощупь), что движения листьев продолжаются и ‡ без изменения освещенности. Поднимаются, когда наступает день (а в комнате все равно темно) и опуfl „, ‰fl скаются, когда ночь. Как листья определяют, что (‡‰там, “на воле”, день или ночь У них есть часы Мо) ‰ жет быть, фасоль чувствует изменения температуры Термостатов тогда не было. В 1758 году Дюмель ‰fl. повторил опыты де Мэрана, поместив растения в “‡” ‰глубокую пещеру – во мрак, где температура была ‡‚‡ ‚ ‰ неизменна и днем и ночью. Движения листьев продолжались (постепенно, через много дней, эти дв艇 ‰fl – жения затухают, но от очень короткой вспышки ‚„ „ ‚света движения возобновляются, причем так, как ‡ ‡‚будто все время часы шли, только листья-стрелки не двигались). Прошло 270 лет с открытия де Мэраfl на. Проблема биологических часов трудами десят‡. ‡ ков выдающихся исследователей весьма разных ‚ ‚специальностей близка к разрешению.

‡‰flfl “„‡‚ ” ‡, ‡‚fl ‡‡ ‰„.

Что мы знаем о биологических часах в конце XX века Знаем, что они есть в каждой клетке, что в, ‹7, ©.., многоклеточных организмах все часы всех клеток ночь Они светятся ночью и не светятся днем. Кадолжны идти согласовано, образуя иерархическую кой в этом смысл Кому они подают световые сигсистему: часы отдельных клеток управляются часа- налы и зачем Зачем часы примитивному грибу ми органа, часы всех органов настраиваются по ча- нейроспоре Явно, им часы очень нужны – иначе сам центральной нервной системы (если она есть), они не сохранились бы при естественном отборе. А а в ней – в мозгу – есть главные часы организма. зачем Не знаем, зато известно, что это бесценные Знаем, что биологические часы активны (в отличие объекты для изучения природы часов.

от солнечных часов) и эндогенны, то есть они Что мы знаем о природе биологических часов “идут” сами – внутри каждой клетки есть свой “маОткуда следует, что они эндогенны, что их ход не ятник”, “колебательный контур”, периодический определяется каким-то внешним периодическим процесс, отмеривающий единицы времени. При процессом Де Мэран показал, что дело не в периоэтом ход внутриклеточных часов, как и ход искусстдической смене дня и ночи. Дюмель – что дело не в венных, рукотворных часов, можно подстраивать периодических изменениях температуры. Но это по фазе – “подводить стрелки” соответственно с было так давно – они, не имея точных приборов, периодическими процессами окружающей среды, могли не учесть небольших изменений. А кроме топрежде всего суточным вращением Земли.

го, может быть дело в каких-то других физических факторах – атмосферном давлении, электромаг“Часовой механизм” – часы – передаются, как и нитных, трудно экранируемых излучениях или, вополагается особо ценному имуществу, по наследстобще, в каких-то еще неизвестных излучениях ву – в клетках есть гены часов. Эти гены, как и любые Солнца Жизни многих исследователей были подругие, подвержены мутациям и, следовательно, ессвящены этой проблеме.

тественному отбору. Мы в основном понимаем, зачем нужны в клетках часы. Ясно, что для согласоваГлавный довод в пользу эндогенности состоит в ния жизнедеятельности со сменой дня и ночи, то следующем. В постоянных, по всем параметрам есть в качестве приспособления к вращению Земли контролируемых условиях период внутриклеточвокруг своей оси. В качестве приспособления к сме- ных часов вовсе не равен ровно 24 часам. Такой не темного и светлого времени. А поскольку в сред- “свободный” период может быть и 22 (и даже 16) и них и высоких широтах соотношения светлого и 28 часов, это лишь, как говорят по предложению темного времени в течение года неодинаковы, часы Халберга, – “циркадный” (околосуточный) период.

необходимы и для приспособления к смене сезо- Циркадные, собственные, эндогенные часы поднов, то есть для приспособления к наклону Земной страиваются внешними периодическими процессаоси относительно плоскости околосолнечной орби- ми под 24-часовой период земных суток. Но их ты. Тут мало измерить соотношение светлого и тем- можно подстроить и под другие периоды – растяного времени суток, нужно еще знать, растет или нуть даже до 48 часов или сжать до 16 часов. Это деубывает день (ночь) – иначе можно спутать весну и лают в искусственных условиях с растениями и жиосень. Надо уметь определять знак производной! вотными. В том числе с человеком, когда изучают Часы нужны и тем, кто должен учитывать лунные поведение часов в условиях, имитирующих, наприритмы. Это прежде всего обитатели приливных зон мер, условия длительного космического полета или побережья океанов. Время “высокой воды” или подводного плавания.



“низкой воды” изменяется из-за несовпадения лунИтак, основной механизм часов – внутри клетных и земных суток. Учет сдвига времени приливов ки. Как устроен этот механизм Чтобы выяснить и отливов невозможен без точных внутренних чаэто, нужно ответить на несколько вопросов.

сов. Понятно и назначение иерархического подчиПервый вопрос: Для измерения времени нужен нения часов в многоклеточном организме – оргакакой-то периодический процесс – “маятник”. Что низм должен функционировать как целое. А если за маятник в клетке Насколько точными должны функции органов и тканей несогласованы – это быть внутриклеточные часы Точность часов опреужасно! – это болезни разных видов.

деляется самым высокочастотным процессом в их Без часов нельзя решать задачи навигации по механизме. Живым организмам вряд ли нужна точСолнцу или звездам. Заметив, что богатые нектаром ность лучше, чем несколько секунд в сутки. Значит, цветущие растения растут в направлении под опредолжен быть процесс с периодом колебаний порядделенным углом относительно Солнца, пчелы при ка секунд. Какой это процесс (Пчелы и птицы вноповторном полете за нектаром должны делать посят поправки на движение Солнца или вращение правку на движение Солнца. Для этого нужны часы.

звездного неба (вращение Земли) с точностью поПчелы умеют это делать. Умеют вносить поправку рядка минут.) на время суток и птицы, ориентируясь в перелетах Второй вопрос: как обеспечивается независиночью по звездам или днем по Солнцу.

мость хода часов от температуры Ход часов не долНет, не все тут понятно! Зачем морским одно- жен зависеть от температуры. Уж очень непостоянклеточным жгутиконосцам – например, пиридине- на температура среды обитания. Независимость от ям, гониаулаксу (Gonyaulax) знать, что наступила температуры – очень трудное условие поиска, все..

химические процессы и большинство физико-хи- весны, пока не израсходован их термодинамический мических процессов сильно зависят от температуры. потенциал. Так что эти сомнения были основаны на недоразумении. Пока концентрации реагентов неТретий вопрос: как осуществляется преобразоравновесны, колебательные режимы вполне возвание высокочастотного процесса в низкочастотможны. Но это простое соображение долго не осоный В наших механических часах преобразования знавалось даже очень образованными людьми.

от секундных колебаний маятника (секундная Поэтому, когда работавший в секретном учреждении стрелка делает оборот за минуту) к движению мивоенный химик генерал Борис Павлович Белоусов нутной стрелки (оборот за 1 час) и 12-часовому обопослал в 1951 году в редакцию статью с описанием роту часовой стрелки осуществляются посредством открытой им периодической реакции, статью ему делителей частоты – системы шестеренок. Как в вернули с обидной рецензией: такого не может быть! биологических часах осуществляется преобразование околосекундных колебаний в околосуточные А реакция замечательная – в растворе серной Четвертый вопрос: как происходит регулировка кислоты малоновая, лимонная, яблочная кислоты и подстройка часов относительно внешних перио- окисляются в реакции с KBrO3 в присутствии катадических процессов (“сигналов точного времени”) лизатора – ионов церия (или марганца, или желеДолжны быть “рецепторы”, воспринимающие эти за). Цвет раствора (если для большей наглядности внешние сигналы, например, световые импульсы.

добавить комплекс железа и фенантролина) периодически изменяется – от ярко-синего до красноОстается еще много важных вопросов и среди лилового и обратно. Глаз не отведешь! Наблюдаюних такой: как осуществляется “временная органищие эту реакцию даже дышать начинают невольно в зация” – согласование всех внутриклеточных часов такт изменениям цвета. Но рецензенты были намногоклеточного организма Такое согласование столько убеждены, что этого быть не может, что не предполагает какую-то систему сигнализации межзахотели поставить несложный опыт. Зачем, когда и ду клетками. А тогда возникают новые вопросы: что за сигналы посылают они друг другу Как достига- так ясно...

ется иерархия – подчинение часов одних клеток А к тому времени математическая теория колесигналам часов других, “руководящих”, клеток Где бательных реакций была уже создана (в 1910 году в клетке находятся часы Что за процессы идут в Альфредом Лоткой). У нас в стране выдающиеся них Где в многоклеточном организме со сложной физики Л.И. Мандельштам, А.А. Андронов и их анатомией находятся главные часы последователи создали общую теорию колебаний.

Исследованием природы биологических часов Д.А. Франк-Каменецкий и И.Е. Сальников открызаняты лаборатории в разных странах. Здесь раболи и описали колебательные процессы в реакторах, тали и работают выдающиеся исследователи – когда происходят не только химические превраще“классики” Фриш, Бюннинг, Питендрич, Хасния, но и диффузия и передача тепла на стенках ретингс, Халберг и много новых, относительно молоактора. Все это могло служить моделями внутрикледых биологов, физиков, математиков. Однако далеточных колебательных процессов. Оставалось ко не на все перечисленные вопросы получены “немногое” – найти их в клетках.





ответы. И все же успехи здесь замечательны.

Сообщения об открытии биохимических колебаИтак, мы должны определить природу внутрительных процессов начали появляться с конца 50-х клеточного периодического процесса, не зависящего (в том числе из нашей лаборатории). Однако первый от температуры, имеющего период порядка секунд, бесспорно периодический биохимический процесс колебания которого преобразуются в околосуточоткрыл выдающийся американский биохимик Бритные. Процесс этот должен настраиваться по внештен Чанс. Во всех клетках превращения энергии ним ритмам (свет–темнота) и по сигналам, идущим связаны с синтезом и гидролизом АТФ. Самый расот других клеток многоклеточного организма.

пространенный процесс, в котором в темноте и без кислорода образуется АТФ, это гликолиз – расщеп ление молекулы глюкозы на две молекулы молоч ной кислоты или на две молекулы этилового спирта В середине 50-х годов нашего века мысль о воз- и две молекулы СО2 (и тогда этот процесс называможности колебательных, периодических химичес- ется “брожение”). Гликолиз – это последовательких (биохимических) реакций казалась очень ность многих реакций, каждая из которых каталистранной. Как это может быть, чтобы в химической зируется своим ферментом. Центральная реакция реакции все молекулы реагировали то с одной ско- гликолиза (в ней фруктозо-6-фосфат превращается ростью, то с другой, то есть были бы все то в одном, во фруктозо-1,6-бисфосфат) катализируется ферто в другом состоянии А распределение Больцма- ментом фосфофруктозокиназой. Вот в этой реакции на Казалось, что это допущение противоречит тер- и были обнаружены колебания скорости. Следовамодинамике. И в самом деле, в равновесии такое тельно, и синтез АТФ должен был осуществляться с невозможно. Но колебательные процессы осуще- колебаниями скорости, то быстрее, то медленнее.

ствляются лишь до тех пор, пока системы неравно- И колебания были “вполне подходящие”, с периодом, ‹7, порядка минуты, вполне годились на роль маятника Часы идут даже при почти полной остановке мебиологических внутриклеточных часов. таболических процессов. В этих исследованиях важные результаты дает применение различных Казалось, что механизм биологических часов – ядов – ингибиторов биохимических процессов.

их маятник – найден. Однако вскоре наступило раЯ уже упоминал морской одноклеточный организм зочарование. Эти колебания в гликолизе идут лишь Gonyaulax. Он светится ночью, следуя своим внутв особых условиях и, кроме того, они сильно завириклеточным часам. Всем известная зеленая эвглесят от температуры. А часы от температуры зависеть на, наоборот, ночью неактивна. Днем она активно не должны.

плывет в сторону большей освещенности, проявляет положительный фототаксис. Свет необходим ей В разных лабораториях продолжали поиск. Глидля фотосинтеза. Ночью, если направить на сосуд с колиз – это бескислородное окисление глюкозы, эвгленами узкий луч света, они на него не реагирудающее всего две молекулы АТФ на молекулу преют, фототаксиса не проявляют. Наступление дня и вращенной в молочную кислоту глюкозы. А в митоночи зеленая эвглена определяет по своим внутренхондриях идет внутриклеточное дыхание – окисленим часам. Если добавить в воду, где живут эти орние кислородом – при этом образуется 34 молекулы ганизмы, метаболические яды, останавливающие АТФ на каждую окисленную до CO2 и H2O молекулу дыхание и гликолиз, жизнедеятельность их замираглюкозы. Вот если бы здесь был колебательный ет, эвглены перестают двигаться, гониаулаксы не процесс, он должен был бы быть значительно более могут генерировать свет. Если перенести их в свеэффективным часовым механизмом. Колебания в жую среду, отмыть яды, жизнедеятельность восстамитохондриях были найдены – М.Н. Кондрашовой навливается. Но самое замечательное: оказывается, и Ю.В. Евтодиенко в лабораториях Института биочто все это время их часы шли вполне правильно, физики в Пущино. Это было замечательно. В ходе как будто бы клетки и не отравляли, после отмыэтих колебаний в митохондрии то входят потоки вания ядов они вовремя начинают испускать свет ионов калия, кальция или водорода, то выходят.

и вовремя проявлять способность к фототаксису.

Скорость поглощения кислорода митохондриями Но если добавить в воду яды, отравляющие процестакже периодически изменяется. Ну, теперь найден сы считывания генетической информации, напримеханизм, точнее маятник, часов К сожалению, мер, актиномицин Д, препятствующий функционет. Все еще было не ясно – происходят ли эти конированию РНК-полимеразы – синтезу мРНК по лебания, как должно быть в часах, всегда, или тольматрице ДНК, – часы сбиваются, ход их нарушаетко в определенных создаваемых в эксперименте усся. Эти наблюдения сделаны более тридцати лет наловиях. И, опять же, выяснилось, что они сильно зад американским исследователем Гастингсом.

зависят от температуры.

Однако найти реакции синтеза белка в клетке с Пришлось задуматься, следует ли искать меха- колебаниями скорости с периодом порядка секунд низм часов в процессах, обеспечивающих клетки не удалось. А именно такие колебания нужны для энергией Все больше данных свидетельствовали в обеспечения должной точности часов. И вообще пользу того, что часы идут в полном покое, когда после периода общего увлечения колебательными энергия почти не расходуется, также, как и при ак- биохимическими процессами наступило (как и бытивной жизнедеятельности. Пчел на зиму укрывают вает) “охлаждение чувств”. Колебательные режиот морозов и света, они цепенеют в своих темных мы биохимических процессов стали казаться экзоульях. А часы у них “идут” всю зиму, и весной пчелы тикой, проявляющейся лишь в особых условиях.

Pages:     || 2 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.