WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     || 2 |
INORGANIC НЕОРГАНИЧЕСКИЕ POLYPHOSPHATE ПОЛИФОСФАТЫ И ИХ РОЛЬ НА FUNCTIONS AT VARIOS STAGES OF CELL РАЗНЫХ ЭТАПАХ КЛЕТОЧНОЙ EVOLUTION ЭВОЛЮЦИИ I. S. KULAEV..

Inorganic polyphosphates ‚ „‰‡‚ ‚ functions could signifi... ‚‡ cantly change in the process of evolution. In pro caryotes, metabolism of Одним из важнейших и основополагающих разpolyphosphates is closely делов современной биологии является биохимия.

related to bioenergetics. In Эта наука рассматривает, с одной стороны, химические основы жизни, то есть химические соединеlower eucaryotes, polyния, из которых состоят живые клетки, и с другой – phosphates play a role of их превращения в обмене веществ. Большая часть an osmotically inert соединений и их обмен достаточно хорошо изучены. Одна из актуальных задач современной биолоreserve of inorganic phosгии – изучение регуляции биохимических процесphorus, while in the higher сов у организмов, находящихся на разных этапах animals they apparently биологической эволюции. Существует несколько уровней такой регуляции. Сегодня можно говорить function as regulators of по крайней мере о пяти уровнях: метаболическом, gene activity and are структурном, генетическом, гормональном и нервinvolved in some trans- ном. Если гормональный уровень присущ только животным и растениям, а нервный исключительно port processes.

животным, то первые три – метаболический, структурный и генетический – характерны для любого живого организма.

‡ ‡Особенно древним и основополагающим явля‚ ‡‡, ‚ ется метаболический уровень регуляции, то есть ре ‚ гуляции химических процессов, происходящих в ‚ организмах (обмена веществ, или, что то же самое, метаболизма), самими химическими веществами, „ flfl. ·‡участвующими в этих процессах (метаболитами).

‡ „‡Метаболическая регуляция особенно характерна ‚‡ ‚ ·- для клеток микроорганизмов, очень сильно зависящих от их условий существования. Она же сущест„. · венна для микроорганизмов по причине их прими‚‚ ‡тивной организации.

„‡‚‡fl fl Одним из способов метаболической регуляции, характерным в первую очередь для клеток микроор‡‚ – ‚ганизмов, является резервирование в них большого ‚‡ ‡‡ ‚ количества запасных веществ разного состава. Дей ствительно, клетки микроорганизмов, из-за своего небольшого размера необычайно зависящие от, ‡ ‚ постоянно меняющихся условий существования, ‚ ‡ должны обладать резервами жизненно необход臂 ‚ ‡ мых метаболитов. В любой момент, благоприятный для роста и развития микроорганизмов, эти резервы ‚‚ ·‡должны быстро использоваться, давая жизнь новым, ‡ ‡ ‚ „fl генерациям. Ученые давно обратили внимание на ‡‚ „‡.

то, что в клетках микроорганизмов часто, особенно, ‹2, © ‡‚.., в стационарную фазу развития, то есть после прекраH OH щения или ослабления роста и развития, накапливаHN ются гранулы, состоящие из таких биополимеров, O P O как гликоген (полимер глюкозы); поли- -оксимасляная кислота (полимер недоокисленных продук- Mg O N тов окисления глюкозы); полифосфаты (полимер фосфорной кислоты, играющий важнейшую роль в NO P O биоэнергетике клетки). Гранулы, содержащие полифосфаты и называемые волютином, или мета- N O хроматином, были выявлены в клетках бактерий и дрожжей еще в прошлом веке. Примерно тогда же N H H H H P O (1890 год) немецкий биохимик Л. Либерман обнаCH C C C C O OH ружил их у дрожжей. Однако изучение структуры, функций и биохимических превращений этих соOH OH H единений началось только в конце 40-х и в начале O 50-х годов нашего столетия [1].

Результаты этих и последующих исследований Рис. 2. Строение АТФ.

показали, что высокомолекулярные полифосфаты являются не только резервом фосфата, но обладают и другими функциями, причем они играют различняться от 3 до 1000. Эти соединения являются для ную роль у организмов, находящихся на разных стаживых клеток не только резервом фосфора, но и диях биологической эволюции.

энергии. Кроме того, так как в живых существах полифосфаты присутствуют в виде солей тех или иных ионов металлов (Ca2+, Mg2+, K+ и т.д.), их можно рассматривать и как резервы этих ионов и в этой Высокомолекулярные неорганические полифосвязи можно предположить, что они могут в приросфаты (ПолиФ) представляют собой линейные полимеры ортофосфорной кислоты (рис. 1), в кото- де быть прекрасными ионообменниками, регулируя уровень тех или иных катионов в клетках.

K+ Ca2+ Mg2+ O OO O O P O PPP O OO Высокомолекулярные полифосфаты имеются практически у всех групп организмов [1]. В наиO O O O большем количестве они накапливаются в клетках микроорганизмов, в частности в некоторых бактеn риях, например у ацинетобактера, составляя при n = 3 – определенных условиях выращивания около 36% от сухого вещества этих бактерий. У низших эукариот, Рис. 1. Строение высокомолекулярных полив частности у грибов и дрожжей, также накапливафосфатов.

ется большое количество этих биополимеров. Так, например, у дрожжей-сахаромицетов после предварых фосфорные остатки связаны между собой рительного их голодания по фосфату, создаваемого фосфоангидридными связями, подобными тем, копереносом на среду без фосфатов (богатую азот- и торые связывают терминальные фосфатные остатки в молекуле аденозинтрифосфата (АТФ). Подоб- углеродсодержащими соединениями) и последуюно АТФ (рис. 2), высокомолекулярные полифосфаты щего перемещения на среду, содержащую избыток являются богатыми энергией (макроэргическими) фосфата, можно наблюдать аккумуляцию большого соединениями. Эти соединения, благодаря присутколичества полифосфатов (иногда до 20% от их суствию в их молекуле атомов фосфора, связанных хого вещества). У высших растений, и особенно у между собой ангидридными связями, способны к высших животных, высокомолекулярные полифосделокализации энергии и выделению большого ее фаты хотя и присутствуют, но только в очень малом количества при гидролизе этих связей [2]. Количеколичестве, составляющем десятые, а часто даже ство фосфатных остатков в молекулах полифосфатов, присутствующих в живых клетках, может изме- сотые доли процента от сухого вещества их клеток.



.. и донатора энергии, – и обратную реакцию синтеза АТФ из АДФ и высокополимерных полифосфатов.

После открытия этого фермента, да еще сделанного знаменитым биохимиком, лауреатом Нобелевской С момента открытия у бактерий гранул волютипремии, большинство исследователей заключили, на, состоящих в основном из осмотически инертчто высокомолекулярные полифосфаты аналогичных высокомолекулярных полифосфатов кальция, ны по функциям так называемым “фосфогенам” магния и калия, эти биополимеры стали рассматриживотных – креатинфосфату и аргининфосфату.

вать в первую очередь как резервы фосфата, столь Фосфогены – это соединения, в виде которых в необходимого для построения нуклеиновых кислот клетках как бы “складируются” богатые энергией и нормального течения биоэнергетических процессов. Это предположение было несколько конкрети- фосфатные остатки АТФ и которые в то же время в любой нужный момент могут использоваться для зировано после открытия в 1956 году американцем синтеза этого важнейшего макроэргического соАртуром Корнбергом фермента, катализирующего единения. Таким образом, было постулировано, что следующую реакцию:

высокомолекулярные полифосфаты у бактерий явПолифосфаткиназа ляются резервом фосфата и энергии, участвующих в АТФ + (ПолиФ)n (1) первую очередь в регуляции уровня АТФ у этих ми АДФ + (ПолиФ)n + 1.

кроорганизмов. Однако в том же 1956 году польЭтот фермент был назван полифосфаткиназой. Как ский биохимик Марьян Шимона открыл у микобаквидно из представленной схемы реакции, этот био- терий другой фермент – полифосфатглюкокиназу, катализатор осуществляет реакцию удлинения по- который катализирует реакцию фосфорилирования лифосфатов за счет остатка фосфорной кислоты, глюкозы за счет высокомолекулярных полифосфаотщепляемого от АТФ – универсального акцептора тов по следующей реакции:

O CH2OH CH2 O P O– OO O H H H H Gjkbajcafnuk/H H (2) + (GjkbA)n rjrbyfpf + (GjkbA)n - 1.

OH H OH H OH OH OH OH H OH H OH Uk/rjpf Uk/rjpj-6-ajcafn Эта реакция была аналогична хорошо ранее из- ния (активирования) молекулы глюкозы с повестной реакции первичного фосфорилирова- мощью АТФ:

O CH2OH CH2 O P O– OO O H H H H H H Utrcjrbyfpf (3) + FNA + FLA, OH H OH H OH OH OH OH H OH H OH Uk/rjpf Uk/rjpj-6-ajcafn происходящей с помощью фермента, называемого ного организма процессы использования глюкозы в обычно гексокиназой. В клетке любого современ- обмене веществ начинаются именно этой реакцией.

, ‹2, В работах нашей лаборатории совместно с лабо- Таким образом, М. Шимона выявил как бы “искораторией М. Шимоны было установлено, что реак- паемую” реакцию, которая, по-видимому, была ция использования высокомолекулярных полифосприсуща древним формам жизни. Затем в процессе фатов вместо АТФ для фосфорилирования глюкозы эволюции она была заменена почти у всех организприсутствует и активно функционирует только у мов реакцией, использующей АТФ для фосфорилинебольшого количества эволюционно древних бакрования глюкозы. Другая “ископаемая” реакция терий (пропионовые бактерии, микрококки, тетрабыла обнаружена в нашей лаборатории у эволюцикокки, микобактерии и некоторые другие), прионно очень древних пропионовых бактерий. Она надлежащих только к одной небольшой веточке была полностью аналогична реакции образования эволюционного древа. А у более современных групп бактерий и других организмов вместо высокополи- АТФ на первых этапах окисления и распада глюкомерных полифосфатов используется только АТФ. зы, которую можно представить таким образом:

O O O C O P O– C O– O. (4) H C OH + FLA H C OH + FNA O O CH2 O P O– CH2 O P O– O- O1'>3'-lbajcajukb- 3'-ajcajukbwthbyjwthbyjdfz rbckjnf dfz rbckjnf Выявленный нами у пропионовых бактерий фермент энергией соединения, образующегося на первых этакатализировал образование не АТФ (реакция (4)) за пах окисления глюкозы), а высокомолекулярных счет 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (богатого полифосфатов (ПолиФ) в следующей реакции:

O O O C O P O– C O– O(5) + (GjkbA)n + 1.

H C OH + (GjkbA)n H C OH O O CH2 O P O– CH2 O P O– O- O1'>3'-lbajcajukb- 3'-ajcajukbwthbyjwthbyjdfz rbckjnf dfz rbckjnf Эта реакция у эволюционно более молодых прока- энергопотребляющих процессов у протобионтов риот нами не была обнаружена. показана на рис. 3.

На основании выявления двух указанных “иско- Однако у большинства современных бактерий паемых” реакций, позже, по-видимому, исчезнув- такое сопряжение осуществляется с помощью более ших в процессе биологической эволюции, мы пред- специфически построенной АТФ, имеющей не положили [3], что у первичных живых существ такую “громоздкую” структуру, как высокомо(протобионтов) на заре возникновения жизни на лекулярные полифосфаты. Однако, как мы уже Земле примерно 3,5 – 3 миллиарда лет назад био- говорили, у бактерий полифосфаты все же шиэнергетическую функцию АТФ на первом этапе роко используются в биоэнергетических проокисления глюкозы (в процессе так называемого цессах. В первую очередь они регулируют и поддергликолиза) выполняли высокомолекулярные поли- живают на нужном уровне концентрацию АТФ в фосфаты. Предположительная схема участия поли- клетках. Для этой цели не всегда используется тольфосфатов (ПолиФ) в сопряжении энергодающих и ко полифосфаткиназа (реакция (1)). Например, у.. Высокомолекулярные 3-фосфоглицериновая полифосфаты Глюкоза кислота 1,3-дифосфоглицериновая Глюкозо-6-фосфат кислота (Поли Ф)n (Поли Ф)n–Ортофосфат 3-фосфоглицеральдегид Рис. 3. Предположительная схема участия высокомолекулярных полифосфатов в сопряжении энергодающих и энергопотребляющих реакций при утилизации глюкозы у протобионтов.





(ПолиФ)n АМФ АТФ АДФ АДФ (ПолиФ)n – Рис. 4. Образование АТФ из высокомолекулярO O O O ных полифосфатов у бактерий ацинетобактер. В O– O– O– этом процессе участвуют два фермента: 1 – по ли- O O– O P P P P фосфат: аденозинмонофосфат (АМФ) фосфоO O O O– трансфераза и 2 – аденилаткиназа.

АТФ + (Поли Ф)n АДФ + (Поли Ф) n+ 1,3ДФГ + (Поли Ф)n 3-ФГ + (Поли Ф) n+ацинетобактера выявлено две реакции, ведущие к образованию АТФ из высокомолекулярных полиРис. 5. Схема строения двуспиральных компофосфатов (рис. 4). Кроме участия в регуляции бионентов из поли- -оксимасляной кислоты (снаруэнергетических процессов, высокомолекулярные жи) и высокомолекулярных полифосфатов (внутполифосфаты у бактерий играют важную роль в ре- ри), связанных между собой ионами Са2+(O).

Здесь же показаны возможные механизмы биозервировании фосфата и в регуляции его уровня в синтеза и деградации полифосфатов в этих комклетке. Бактериальной клетке, зачастую растущей в плексах.

среде обитания в условиях дефицита фосфата, очень важно иметь некий запас фосфата в форме осмотически инертных высокомолекулярных поли- кислоты и полифосфатов (рис. 5). Биологические фосфатов. Для образования фосфата из полифос- мембраны, как известно, непроницаемы для воды и фатов клетки бактерий используют специальный водорастворимых веществ. Для того чтобы все-таки фермент – экзополифосфатазу, – катализирующий такие вещества могли проходить через биомембраследующую реакцию: ну, в ней образуются те или иные “каналы”. Спираль поли- -оксимасляной кислоты имеет разные Экзополифосфатаза (ПолиФ)n + H2O (6) стороны: наружу ориентированы гидрофобные (отталкивающие воду и имеющие большое сродство с (ПолиФ)n - 1 + ортофосфат.

жироподобными элементами биомембраны) части молекулы, а внутрь – полярные оксигруппы. С поИз образующегося при этом ортофосфата стромощью ионов Са2+ эти оксигруппы связываются с ятся в дальнейшем те или иные компоненты клетки, полярными группами отрицательно заряженной в первую очередь нуклеиновые кислоты. В последцепи спирали полифосфатов, расположенной внутние годы установлено, что высокомолекулярные ри спирали, состоящей из поли- -оксимасляной полифосфаты у бактерий связаны не только с обракислоты. По новым данным Розетты Реш и Артура зованием нуклеиновых кислот, но и с их транспорКорнберга (1995 год), через эти “каналы” после растом через цитоплазматическую мембрану извне щепления полифосфатов (рис. 5) могут проникать в клетки внутрь ее. Американская исследовательница Розетта Реш недавно установила присутствие опре- клетки не только ионы Са2+, но и фрагменты ДНК деленной фракции высокомолекулярных полифос- (например, плазмиды), передающие определенную фатов в составе двуспирального комплекса, состоя- наследственную информацию (например, устойчищего из двух биополимеров – поли- -оксимасляной вость к антибиотикам) от одной клетки бактерий к, ‹2, O C O CH O CH CH – O O C – O CH O O – P O O CH CH P O O P O другой в процессе так называемой генетической ты, у дрожжей при биосинтезе этой фракции политрансформации. С помощью метода генетической фосфатов и маннана используется один и тот же трансформации можно “накачать” в бактерии ки- предшественник. Кроме того, при образовании той шечной палочки плазмиды, содержащие гены, ко- или иной фракции полифосфатов (сильно отличадирующие синтез фермента полифосфаткиназы, с ющихся длиной своих цепей) у дрожжей иногда помощью которого образуются полифосфаты. используется путь деградации более полимерной Японский ученый Отаке в 1993 году таким образом фракции полифосфатов до менее полимерной.

получил клетки кишечной палочки, которые могут В этом процессе участвует открытый шведскими накапливать до 50% высокомолекулярных полифо- учеными Ингельманом и Мальмгреном у дрожжей сфатов от сухого вещества бактерий. Эти данные и грибов специальный фермент – эндополифосфаимеют не только теоретическое, но и большое прак- таза, которая катализирует следующую реакцию:

тическое значение. С помощью бактерий, способ(ПолиФ)n + H2O (ПолиФ)n - x + (ПолиФ)x. (7) ных накапливать в своих клетках большое количество полифосфатов из ортофосфата среды, в ряде Кроме того, во всех органеллах дрожжей выявлен стран (Голландия, Япония) очищают водоемы от другой фермент – экзополифосфатаза, – катализибытовых отходов, в частности моющих средств, зарующий реакцию (6), то есть образование мономергрязняющих их (многие стиральные порошки соного ортофосфата с конца цепи высокомолекулярдержат фосфаты).

ных полифосфатов. Оказалось, что активность этого фермента, позволяющего использовать полиПодытоживая сказанное, следует подчеркнуть, фосфаты как резерв фосфата у дрожжей, очень вычто у бактерий высокомолекулярные полифосфаты сока и практически на несколько порядков выше участвуют не только в метаболической, но также и в активности других ферментов, участвующих у этих структурной регуляции их обмена веществ, в часторганизмов в полифосфатном обмене. Такая ситуаности в транспорте ионов и веществ через биологиция отсутствует у бактерий. Это говорит о том, что ческие мембраны.

наиболее важной функцией полифосфатов у дрожжей является резервирование фосфата в осмотичес ки инертной полимерной форме и, таким образом, участие их в регуляции уровня его в клетках.

Pages:     || 2 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.