WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     || 2 |
БИОЛОГ ИЯ БИОЛОГ ИЯ НОВЫЕ ГРУППЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ В. В. МАЛАХОВ Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Зоология беспозвоночных принадлежит к числу бурно развивающихся областей биологии. Одна из NEWLY DISCOVERED GROUPS причин этого – все увеличивающийся темп описаний OF INVERTEBRATES новых видов, родов, семейств беспозвоночных. Более того, каждые три-четыре года зоологи находят и опиV. V. MALAKHOV сывают группы беспозвоночных даже столь высокого таксономического ранга, как тип, подтип, класс или The recently discovered groups of invertebrates подкласс. К сожалению, частота выхода в свет новых изданий зоологических учебников сильно отстает от are described. Trichoplax, a primitive metazoan, темпа зоологических открытий, и о них редко упомиlacks nerve system, musculature, mouth and нают в университетских курсах зоологии.

intestine. Its genome is the smallest among all multicellular organisms. Loriciferans inhabit ПРИМИТИВНЫЙ МНОГОКЛЕТОЧНЫЙ the interstitial spaces in between sediment par- ОРГАНИЗМ ТРИХОПЛАКС ticles. Cave-dwelling crustacea remipediae have Трихоплакс – это единственная из новых групп жиthe additional pair of limbs called preantennae. вотных высокого таксономического ранга (для него установлен новый тип Пластинчатых – Placozoa), о коCycliophorae are small metazoans that live on тором говорится в последнем издании учебника для the mouth limbs of lobsters. Gutless echinoуниверситетов В.А. Догеля “Зоология беспозвоночных”, derms, “sea daisies”, reside on sunken wood.

вышедшего в 1981 году.

Впервые Трихоплакс был обнаружен австрийским Рассказано о недавно открытых группах зоологом Ф. Шульце еще в 1883 году. Осматривая стенбеспозвоночных животных. Примитивный ки морского аквариума в г. Граце, ученый увидел на них загадочные организмы в виде плоских беловатых лепемногоклеточный организм Трихоплакс не шечек диаметром 1–2 мм, меняющих свою форму поимеет нервной системы, мускулатуры, рта добно амебам (рис. 1, а). Изучив строение этих суи кишечника. Его геном самый маленький ществ, Ф. Шульце установил, что это многоклеточные среди всех многоклеточных. Лорициферы организмы в виде пластинки, с обеих сторон покрытой жгутиками. Отсюда и название этих организмов, данобитают в промежутках между частицами ное Ф. Шульце, – Трихоплакс (Trichoplax, от греч. triгрунта. Пещерные ракообразные ремипеchos – волос, plakos – плоский). Ни рта, ни кишечника, дии имеют дополнительную пару конечносни нервной системы, ни мускулатуры у Трихоплакса не тей – предантенны. Циклиофоры, мельчайоказалось.

шие многоклеточные, родственные мшанВ 1907 году произошло событие, роковым образом кам, обитают на ротовых конечностях отразившееся на судьбе открытия Ф. Шульце. Известный специалист по кишечнополостным немецкий зоомаров. Бескишечные иглокожие – морские олог Т. Крумбах обнаружил Трихоплакса в исследомаргаритки обитают на затопленной древательском морском аквариуме в тот момент, когда весине.

приступили к размножению содержавшиеся там медузы Элеутерия. Из этого совпадения он сделал вывод, www.issep.rssi.ru что Трихоплакс не самостоятельный вид живых существ, а просто аберрантная личинка медузы Элеутерия.

СОРОСОВСКИЙ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЙ ЖУРНАЛ, ТОМ 7, №7, Малахов В.В., © БИОЛОГ ИЯ а д б в г Рис. 1. Примитивный многоклеточный организм Трихоплакс: а – изменение формы тела (через промежутки 10 мин); б – деление; в – дорожки, образующиеся в культуре цианобактерий за пасущимися Трихоплаксами; г – поперечный срез пластинки Трихоплакса в световом микроскопе; д – строение Трихоплакса по данным электронной микроскопии: 1 – клетки спинного слоя, 2 – отростки волокнистых клеток, 3 – митохондриальный комплекс, 4 – крупные пищеварительные вакуоли в волокнистых клетках, 5 – клетки брюшного слоя, 6 – мелкие пищеварительные вакуоли в эпителиальных клетках, 7 – слизистая клетка, 8 – железистая клетка, 9 – клетка с “блестящим шаром” Благодаря большому авторитету Т. Крумбаха его мне- но называемой брюшной), эти клетки высокие колбоние было некритически воспринято современниками видные, а на противоположной (условно называемой как доказанный факт. спинной) – уплощенные. Среди брюшных клеток встречаются железистые клетки, заполненные секреторныТак считалось вплоть до середины 70-х годов ХХ стоми вакуолями, а среди спинных – клетки с крупными летия, когда немецкий зоолог К. Грелл обнаружил, что включениями, “блестящими шарами”.

Трихоплакс способен к половому размножению и, следовательно, является самостоятельным организмом.

Во внутренней полости располагаются отросчатые После этого Трихоплакс стали интенсивно исследовать клетки (их часто называют волокнистыми). Они имеют с применением цитологических и даже молекулярномногочисленные отростки, образующие трехмерную биологических методов, в том числе и в нашей стране.

сеть. Отростки контактируют друг с другом и с клетками Трихоплакс представляет собой пластинку непра- брюшного и спинного слоев. В отростках этих клеток вильной формы, толщина которой от 20 до 40 мкм и электронно-микроскопическими и иммуноцитохимидиаметром 5–6 мм. Тело Трихоплакса состоит из одно- ческими методами обнаружены актиновые филаменты, го слоя жгутиковых клеток, окружающих внутреннюю которые в клетках эукариотных организмов ответстполость, в которой помещаются отросчатые клетки венны за клеточную подвижность. Наличие таких (рис. 1, г). На стороне, обращенной к субстрату (услов- филаментов позволяет предполагать, что благодаря МАЛАХОВ В.В. НОВЫЕ ГРУППЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ БИОЛОГ ИЯ сокращению отростков волокнистых клеток Трихоплакс Половое размножение Трихоплакса – редкое явлеамебоидно меняет свою форму. Волокнистые клетки ние. Его наблюдали только в стареющих культурах. Бысодержат крупные вакуоли, внутри которых находятся ли прослежены развитие половых клеток, оплодотвотак называемые бурые тела – крупные пищеваритель- рение и ранние стадии эмбрионального развития (до ные вакуоли (рис. 1, д). стадии примерно 128 бластомеров), но дальнейшие этапы развития пока остаются неизвестными. Неизвестно Волокнистые клетки – это наиболее специализитакже, как выглядит личинка Трихоплакса и есть ли рованные клеточные элементы Трихоплакса. Они соона вообще. Таким образом, жизненный цикл Триходержат специфические органеллы – митохондриальплакса все еще не прослежен до конца.



ные комплексы, представляющие собой скопление Поскольку Трихоплакс – свободноживущий оргакрупных митохондрий. Клетки спинного и брюшного низм, маловероятно, чтобы отсутствие нервной сисслоев имеют нормальный диплоидный набор хромотемы, мускулатуры и кишечника было результатом сом (2n), в волокнистых клетках ядра тетраплоидны упрощения. Скорее это первичные черты, свидетель(4n). Общее количество ДНК в гаплоидном наборе хроствующие о глубокой примитивности его организации.

мосом Трихоплакса всего 0,08 пг, что соответствует обПроведенные недавно молекулярно-биологические исщей длине ДНК гаплоидного набора хромосом в 12 мм.

следования показали, что последовательность нуклеоЭто самое маленькое значение среди всех многоклетидов в рибосомальной РНК Трихоплакса сближает его точных животных. Оно всего в 10 раз больше, чем в гес примитивными многоклеточными – губками и киноме одной бактериальной клетки кишечной палочки, шечнополостными. Таким образом, вполне возможно, и примерно в сто раз меньше, чем в гаплоидном наборе что Трихоплакс близок к предкам многоклеточных жичеловека.

вотных.

Питание Трихоплакса долгое время было предметом дискуссий. Ясность в этот вопрос внесли исследования МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ПАНЦИРНЫЕ немецких ученых Рутмана и Вендерота, выполненные ОРГАНИЗМЫ – ЛОРИЦИФЕРЫ в 1986 году. Использования меченных изотопами пищеНемецкий зоолог Р. Пагенштехер в вышедшей в 1875 говых объектов показали, что Трихоплакс питается двумя ду “Общей зоологии” писал, что Черви стали группой, способами. Первый состоит в том, что ползущий трив которую помещают все, что не нашло себе места в зохоплакс выделяет из клеток брюшного слоя пищевариологической системе. 125 лет развития зоологии не тельные ферменты, лизирующие мелкие одноклеточные прошли даром, и в современных руководствах тип Черводоросли на поверхности субстрата. Клетки брюшного ви отсутствует. Но от той зоологической “свалки”, кослоя фагоцитируют продукты лизиса. При наблюдении торую когда-то представлял собой тип Черви, долгое за живыми Трихоплаксами хорошо видны светлые довремя сохранялся остаток – тип Первичнополостных рожки лизированных микроскопических водорослей червей (Aschelminthes). В эту группу включают очень позади пасущихся Трихоплаксов (рис. 1, в).

разнородные группы свободноживущих и паразитичеВторой способ – заглатывание целых клеток. В ских организмов: нематод, волосатиков, гастротрих, опытах с питанием Трихоплакса дрожжевыми клеткаколовраток, скребней, киноринх, приапулид. Общим ми (они хорошо опознаются на электронно-микроскопризнаком этих животных является то, что между оргапическом уровне) показано, что биением жгутов кленами у них имеются промежутки, заполненные жидкоток, расположенных по краю пластинки, Трихоплакс стью, – первичная полость тела. Исследования тонкого забрасывает дрожжевые клетки на спинную сторону.

строения различных первичнополостных червей, проТам через промежутки между клетками спинного слоя веденные в последние годы с использованием элеких захватывают отростки волокнистых клеток. Так питронного микроскопа, показали, что и так называемая щевые частицы оказываются в пищеварительных вапервичная полость тела у разных первичнополостных куолях внутри волокнистых клеток.

червей устроена неодинаково. Все это означает, что Обычно Трихоплакс размножается бесполым пу- первичнополостные черви – это не естественная, то есть связанная общим происхождением, группа, а истем. Еще Ф. Шульце отметил, что Трихоплакс способен кусственное собрание неродственных друг другу оргаразмножаться путем деления надвое (рис. 1, б). Другой низмов.

способ размножения – почкование бродяжек, то есть округлых телец диаметром около 44–50 мкм, содержа- Многие зоологи пытались вычленить внутри перщих все типы клеток Трихоплакса. Бродяжки форми- вичнополостных червей группы организмов, для коруются по краю пластинки Трихопласта там, где сопри- торых характерно единство анатомического плана касаются друг с другом клетки спинного и брюшного строения. Прогресс в этой области был достигнут послоев. сле открытия в 1983 году новой группы организмов – СОРОСОВСКИЙ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЙ ЖУРНАЛ, ТОМ 7, №7, БИОЛОГ ИЯ лорицифер (Loricifera, от лат. lorica – кожаный пан- цы грунта. Лорициферы нападают на мелких ракообразцирь и греч. phoros – нести). ных, прокалывая их покровы и высасывая содержимое тела жертв.

Честь открытия лорицифер принадлежит датскому зоологу Р. Кристенсену, который нашел их первого Как многие другие мелкие организмы, лорицифепредставителя (Nanaloricus mysticus) на глубине около ры малоплодовиты. Самка откладывает только одно 20 м, ныряя у стен старинного королевского замка Эль- яйцо, которое по размерам лишь примерно в два раза синор (в нем, в частности, происходит действие шекс- меньше взрослого животного. Вышедшая из яйца липировской трагедии “Гамлет”). В последующие годы чинка отличается от взрослых размерами и меньшим богатая фауна лорицифер была найдена на глубинах не- числом придатков. В процессе роста личинка нескольскольких сот метров, а самые глубоководные предста- ко раз линяет, сбрасывая старую кутикулу.





вители этого класса обитают до глубины 7 тыс. метров.

Лорициферы были первоначально описаны как Лорициферы – мелкие животные, длина тела кото- новый тип животного царства. Однако оказалось, что рых не превышает 0,5 мм. Тело лорицифер разделяется по своей организации они близки к личинкам давно на хобот и туловище. Туловище заключено в пластин- известных морских беспозвоночных – приапулид.

чатый кутикулярный панцирь – лорику (рис. 2). Хо- Предполагают, что лорициферы произошли от личиботный отдел (интроверт) разделяют на ротовой конус, нок древних приапулид, ставших половозрелыми. Повооруженный направленными вперед стилетами, сред- этому правильнее рассматривать их не как отдельный нюю часть с длинными чувствительными придатками – тип, а как класс, родственный приапулидам.

скалидами и шейную область. На вершине ротового Открытие лорицифер стимулировало разделение конуса расположен рот, а на заднем конце лорики – бывшего типа первичнополостных червей на нескольанус. В хоботном отделе залегает околоротовое нервное ко самостоятельных типов. Всех первичнополостных кольцо, от которого отходит брюшной нервный ствол.

червей, имеющих во взрослом или личиночном состояЛорициферы обитают в промежутках между части- нии хобот, стали рассматривать как членов отдельного цами морского грунта, то есть принадлежат к так назы- типа Головохоботных червей – Cephalorhyncha. Другие ваемой интерстициальной фауне (от лат. interstitium – классы беспозвоночных, которые ранее включали в сопромежуток). Они периодически выворачивают и вво- став первичнополостных червей, теперь группируют рачивают хоботный отдел, которым цепляются за части- таким образом: нематоды и гастротрихи объединяют в аб в Рис. 2. Представители класса лорицифер: а – единственный мелководный вид Nanaloricus mysticus, б – его личинка, в – один из глубоководных видов – Rugiloricus cauliculus; 1 – ротовой конус, 2 – скалиды хобота, 3 – туловищный панцирь – лорика МАЛАХОВ В.В. НОВЫЕ ГРУППЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ БИОЛОГ ИЯ тип Круглых червей (Nemathelminthes), а коловратки и щая из нескольких слившихся сегментов. Зоологи до скребни образуют два самостоятельных типа Rotifera и сих пор ведут оживленные споры по вопросу о том, Acanthocephala, содержащих по одному классу каждый. сколько же сегментов вошло в состав головы членистоногих.

ПЕЩЕРНЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ – В эмбриональном развитии членистоногих есть РЕМИПЕДИИ следы включения в состав головного мозга ганглиев трех пар сегментов. Так, например, на ранних этапах Членистоногие – самый большой тип животного царэмбрионального развития в мозгу ракообразных можства, включающий около 1,5 млн видов. Различные но выделить непарный зачаток теменного нервного вопросы строения, развития и систематики членистоцентра (возможный гомолог надглоточного ганглия ногих изучают тысячи биологов. Тем не менее далеко кольчатых червей), впереди которого расположены не все вопросы анатомической организации членистозачатки зрительных долей мозга, а сзади – три пары ногих разрешены в настоящее время. Один из таких нервных центров: прото-, дейто- и тритоцеребрум вопросов – число сегментов в составе головы членис(рис. 3, б). Зачаток ротового отверстия членистоногих тоногих.

расположен между тритоцеребрумом и первой парой Как известно, тело членистоногих состоит из от- ганглиев брюшной нервной цепочки. У ракообразных дельных сегментов-члеников. Так же построены и с дейтоцеребрумом связана первая пара усиков (анкольчатые черви, которые рассматриваются как пред- тенн), а с тритоцеребрумом – вторая. Все последующие ковая группа по отношению к членистоногим. Сходно конечности получают иннервацию уже от ганглиев устроены у членистоногих и кольчатых червей крове- брюшной нервной цепочки. У насекомых имеется носная и нервная системы. Однако в отличие от коль- только первая пара антенн, иннервируемая от дейтоцечатых червей у членистоногих имеется голова, состоя- ребрума, а конечности, связанные с дейторецебрумом, а бв глазн непарн протц дейтц тритц манд макс г пант ант макс ант макс ногч манд пл.н.

Рис. 3. Пещерные ракообразные – ремипедии: а – внешний вид первого обнаруженного вида ремипедий Speleonectes ondinae (по: Schram, Yager, 1986), б – развитие мозгового ганглия ракообразных, в – предантенна Godzillus robustus, г – строение головного конца ремипедий с брюшной стороны. ант1 – первая пара антенн, ант 2 – вторая пара антенн, глазн – зачаток глазных долей мозга, дейтц – зачаток дейтоцеребрума, манд – мандибула, макс 1 – первая пара максилл, макс 2 – вторая пара максилл, непарн – непарный зачаток, ногч – ногочелюсти, пант – предантенны, пл.н. – первая пара плавательных ножек, протц – зачаток протоцеребрума, тритц – зачаток тритоцеребрума СОРОСОВСКИЙ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЙ ЖУРНАЛ, ТОМ 7, №7, БИОЛОГ ИЯ представлены лишь существующими в эмбриональном тенны, подтверждает теоретические построения сравразвитии рудиментами. У паукообразных самая перед- нительных анатомов о вхождении в состав головы няя пара конечностей – хелицеры получают иннерва- членистоногих предантеннального сегмента.

цию от тритоцеребрума (при этом дейтоцеребрум сильЦИКЛИОФОРЫ – МИНИАТЮРНЫЕ но уменьшен или редуцирован). Все последующие НАХЛЕБНИКИ ОМАРОВ конечности у хелицеровых получают иннервацию от брюшной нервной цепочки.

Pages:     || 2 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.