WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 6 |

Основные стадии регуляции физиологических процессов с помощью фитохрома:

1. В результате поглощения красного света хромофор в составе фитохрома ФХК претерпевает цис-транс-изомеризацию за счет вращения молекулы относительно двойной связи между 15-м и 16-м углеродом тетрапиррола.

2. В результате хромофор ФХК формы фитохрома превращается в хромофор ФХДК формы.

3. Изменения в хромофоре передаются белку и приводят к изменению его конформации, которые далее возбуждают в клетке цепь сигналов, приводящих к фотоморфогенезу или иным изменениям в жизни растений Эти свойства фитохрома лежат в основе фотопериодизма - реакции организмов на суточный ритм лучистой энергии, т. е. на соотношение светлого и тёмного периодов суток.

Фитохромная система позволяет растению реагировать на качество, интенсивность освещения изменением ростовых и формообразовательных процессов, которые принято называть фотоформогенезом. Фотоморфогенез играет огромную приспособительную роль, синтезируя рост растений, цветение, клубнеобразование, переход почек в состояние покоя и многие другие процессы в жизни растений с суточными и сезонными изменениями спектра солнечного света.

Фитохром контролирует прорастание семян. Так, красный свет задерживает зацветание у короткодневных растений, но стимулирует его у длиннодневных. Дальний красный свет оказывает противоположное действие.

Фитхромная система осуществляет переход растения к фотосинтезу в период деэтиоляции (деэтиоляция - переход проростка от роста в темноте (в почве) к росту на свету над поверхностью земли) (рис. 8).

Рис. 8. Переход проростка фасоли от роста в темноте к росту на свету (деэтиоляция):

1 – зеленый проросток на свету, 2 - этиолированный проросток в темноте, 3 - проросток после освещения красным светом Растение содержит разные типы фитохрома, участвующие в интегральном ответе растения на белый свет (рис. 9).

Рис. 9. Эффект активации роста стебля затенением:

1 - теневыносливое растение на открытом месте, 2 - теневыносливое растение в тени, 3 - светолюбивое растение в тени (видно вытягивание стебля под действием дальнего красного света), 4 - светолюбивое растение на открытом месте В природных условиях проросток, выйдя на поверхность земли, оказывается под действием белого света, который содержит и красный, и дальний красный свет, но в зависимости от времени дня и освещенности соотношение красного и дальнего красного света в спектре белого света изменяется. Дальний красный свет, воспринимаемый ФХдк, вызывает эффект, противоположный деэтиоляции, - он активирует вытягивание стебля, ускоряя его рост (шанс выйти из затеняющей области).

Фитохромная система позволяет растению уловить особенности спектрального состава света, отраженного от других растений, - «узнать о наличии соседа» и изменить направление роста, уклоняясь от его близости.

Появление в лесу прогалин (порубки) вызывает изменение в соотношении К/ДК света в сторону красного света, и это активирует прорастание семян древесных пород, находящихся на поверхности почвы. В результате зарастают прогалины.

Фитохромная система участвует в регуляции цветения и в измерении растением длины дня и ночи (рис. 10).

Рис. 10. Влияние минутного освещения на цветение длинно- и короткодневных растений:

А - в условиях длинного дня, Б – условия короткого дня, В – прерывание темного периода минутным освещением красным светом Время темнового превращения ФХДК в ФХК, по-видимому, служит мерой в отсчёте времени в механизме «биологических часов». Многие растения «измеряют» длину дня и зацветают в условиях длинного дня – длиннодневные растения или в условиях короткого дня - короткодневные растения. В этом состоит важное приспособление растений к условиям существования. Фотопериодизм у растений – способность перехода от развития и роста вегетативных органов к формированию репродуктивных, к зацветанию под влиянием фотопериодов. По характеру фотопериодические реакции зависят от географического происхождения и распространения: растения короткого дня произрастают в тропических и субтропических областях, растения длинного дня – главным образом в умеренных и северных широтах. Это указывает на приспособительный характер фотопериодической реакции не только к длине дня как экологическому фактору, но и ко всему комплексу внешних условий. Фотопериодизм – своеобразные часы, синхронизирующие ритм онтогенеза с сезонным ритмом. Например, растения короткого дня приспособились к жизни в условиях жаркого и сухого лета субтропиков или, наоборот, к условиям периодических проливных дождей и при более длинном дне в эти сезоны не цветут и не плодоносят.

Через фитохром происходят активация экспрессии генов хлоропластных белков и стимуляция дифференцировки хлоропластов. Фитохрому принадлежит важная роль в регуляции деления хлоропластов и формирования фотосинтетического аппарата растений.

Фитохром влияет на синтез фитогормонов. У длиннодневных растений цветение вызывает фитогормон гиббереллин. Установлено, что экспрессия генов, кодирующих ферменты для биосинтеза гиббереллинов, находится под фотопериодическим контролем и включается в условиях длинного дня через фитохромную систему.

Фитохром влияет на ориентацию хлоропластов. Среди реакций, контролируемых фитохромом, следует указать вращательные движения единственного в клетке зеленой водоросли Mougeotia хлоропласта, который, вращаясь относительно длинной оси, поворачивается под действием красного света перпендикулярно к его направлению.

Эффект обратим под действием дальнего красного света. Эти опыты позволили установить строгую ориентированность молекул фитохрома в клетке Mougeotia и изменение этой ориентации на 90 градусов.



К другим реакциям растений, вызываемым светом через фитохромную систему, относятся:

• формирование листовых зачатков и рост листьев, • закладка корней, клубнеобразование, • контроль покоя почек, • индукция биосинтеза пигментов антоцианов, окрашивающих растительные ткани в красно-фиолетовый цвет и предотвращающих повреждение растений ультрафиолетовыми лучами.

Эффекты, возбуждаемые красным светом через фитохром, могут проявляться через минуты, как, например, в случае вращения хлоропласта в клетке водоросли Mougeotia, или через недели, как это может быть при индукции цветения. Эффекты, вызываемые через фитохромную систему, существенно различаются по их потребности в интенсивности света, и их принято классифицировать с учетом этого параметра.

Различные реакции растений на свет проявляются через разные фитохромы, кодируемые разными генами. Все это определяет достаточно сложную организацию фитохромной системы растений.

К фоторецепторным процессам также относятся следующие:

Фотопериодизм - реакция организмов на суточный ритм лучистой энергии, т. е. на соотношение светлого и тёмного периодов суток. Фотопериодизм присущ не только растениям, но и животным и проявляется в разнообразных процессах жизнедеятельности.

Тропизмы – направленные ростовые движения (изгибы) органов растений, вызванные односторонним воздействием различных факторов среды (света, земного притяжения, хим. веществ и т.п.). В основе тропизма лежит явления раздражимости.

Управляется тропизм фитогормонами, а также гормоном роста (ауксином). Различают фото-, термо-, электро-, травмо-, грави-, гидро- и автотропизмы.

С помощью фототропизма осуществляется такая ориентация органов в пространстве, которая обеспечивает наиболее эффективное использование растением питания, света, а также служит для защиты от вредных воздействий.

Если тот или иной фактор среды действует на растение или его орган однонаправлено, то в зависимости от силы (градиента концентрации вещества, света и т.д.) и длительности действия фактора возникает ростовой изгиб (тропизм) либо от действующего фактора (отрицательный), либо в его сторону (положительный).

Тропические изгибы происходят вследствие изменения транспорта ауксина и других фитогормонов (рис. 11).

Рис. 11. Положительный фототропизм побега и отрицательный фототропизм корня. Стрелкой указано направление света Таксисы – двигательные реакции в ответ на односторонне действующий стимул, свойственные свободно передвигающимся организмам (бактериям, некоторым грибам и водорослям, животным), некоторым клеткам и органоидам (спорам, лейкоцитам, хлоропластам). Источниками раздражения могут быть свет (фототаксис), температура (термотаксис), влага (гидротаксис), химические соединения (хемотаксис). Различают положительный таксис (движение к источнику раздражения) и отрицательный таксис (движение от него).

Зрительная фоторецепция В эволюционном и сравнительно-физиологических аспектах исследование фоторецепции представляет большой интерес. Диффузная световая чувствительность (без участия фоторецепторов) свойственна большинству беспозвоночных животных и некоторым позвоночным (отдельным видам рыб, земноводных), у некоторых она обеспечивается специальными клеточными органеллами - хроматофорами.

Неспециализированные светочувствительные элементы могут быть разбросаны по всему телу или сконцентрированы на его поверхности и в глубине. Стигмы и глазки простейших, а также глазки кишечнополостных, плоских и кольчатых червей, членистоногих можно рассматривать как простейшие формы органов зрения.

На поверхности некоторых одноклеточных можно обнаружить прозрачные линзообразные зерна, способные к концентрированию света и иногда покрытые с внутренней стороны пигментом. Эти образования можно считать зачаточной формой глаз в животном мире.

Низшие многоклеточные, например некоторые медузы, имеют светочувствительные органы, так называемые глазки, расположенные на наружной поверхности их чашеобразного тела.

У беспозвоночных можно обнаружить все типы глаз - от простых до наиболее совершенных, у них могут присутствовать также одиночные светочувствительные клетки, которые, к примеру, у дождевого червя весьма многочисленны и рассеяны в эпидермисе.

У морских звезд, улиток и некоторых других организмов светочувствительные клетки собраны группами в углублениях кожи - зрительных ямках.

Насекомые и ракообразные обладают фасеточными глазами, состоящими из многих глазков-трубочек.

Все позвоночные, начиная с рыб, имеют парные глаза, снабженные линзойхрусталиком. В процессе эволюции хрусталик приобрел способность изменять свою кривизну в зависимости от удаленности рассматриваемых предметов, что дало возможность четкой фокусировки изображения на светочувствительном слое глаза.

Эволюционное совершенствование зрительного аппарата привело к более плотной упаковке зрительных (фоторецепторных) клеток в светочувствительном слое, что также улучшило качество изображения, развилась вращательная способность глаза, позволившая быстро находить и удерживать в поле зрения объект наблюдения;

образовался зрачок – подвижная диафрагма, регулирующая количество поступающего внутрь света; появились веки, защищающие глаз от повреждения и высыхания.

В итоге сформировался устроенный и совершенный зрительный орган человека и позвоночных животных.

Первичные процессы зрения общие у всех животных и совершаются в светочувствительной фоторецепторной мембране зрительной клетки. Состав и молекулярная организация мембран у позвоночных и беспозвоночных в основном одинаковы. Различия, как правило, касаются способов упаковки мембран в световоспринимающих частях различных фоторецепторов. Основной светочувствительный элемент фоторецепторной мембраны - зрительный пигмент (типичный и хорошо изученный представитель - родопсин). Родопсин - зрительный пигмент, состоящий из гликопротеина (опсина) и хромофорной группы, 11-цис-ретиналя.





Существует два вида опсина (палочковый и колбочковый). Фоторецепторные клетки (палочки и колбочки) представляют собой высокоспециализированные нейроны, выполняющие в сетчатке сенсорную функцию.

Палочки отвечают за сумеречное зрение при низкой освещенности, которое имеет малую разрешающую способность (остроту), и преобладают у животных, ведущих ночной образ жизни, цвета при этом неразличимы (скототопическое зрение).

Колбочки эффективно работают при достаточно ярком освещении и обеспечивают цветное зрение, имеющее высокую остроту; соответственно их больше у животных, активных преимущественно днем (фототопическое зрение).

Наличие двух фоторецепторных систем (колбочки и палочки), различающихся по световой чувствительности, обеспечивает подстройку к изменчивому уровню внешнего освещения. Фоторецепторные клетки могут "подстраивать" свою фоточувствительность к условиям освещения. Это явление получило название световой адаптации. Благодаря такой способности палочка может реагировать на поглощение от 1 до 107 квантов света Чувствительность сетчатки к свету очень велика. При адаптации быстро меняется диаметр зрачка, и освещенность сетчатки может изменяться до 50 раз. При переходе на яркий свет зрительный пурпур палочек быстро выцветает, они теряют способность воспринимать свет и работают только колбочки (при выходе на яркий свет из темноты мы какое-то время ничего не видим). Большая часть сетчатки какое-то время (2-3 мин) не работает (глаз привыкает к свету). Если свет слишком яркий - можно ослепнуть.

Оба типа фоторецепторов - это длинные, узкие клетки, представляющие собой высокоспециализированные сенсорные нейроны, которые состоят из двух основных отделов: наружного и внутреннего сегментов (рис. 12).

Рис. 12. Строение колбочки и палочки.

Слева - общий вид, справа - вертикальный разрез фоторецепторного диска (внизу) и молекула родопсина (вверху) Около 95 % общего количества белков в наружном сегменте рецепторной клетки приходится на зрительный пигмент родопсин. Именно родопсин, будучи непосредственным рецептором света, обеспечивает восприятие светового кванта и дальнейшую передачу сигнала через специальную систему белков.

Два вида опсина и два вида ретиналя, соединяясь попарно, образуют 4 вида зрительного пигмента, различающихся по спектру поглощения: родопсин (самый распространённый палочковый зрительный пигмент), или зрительный пурпур (максимум поглощения 500 нм), йодопсин (562 нм), порфиропсин (522 нм) и цианопсин (620 нм).

Таблица 2. Физиологические свойства палочек и колбочек Характеристики Палочки Колбочки фоторецепторов Светочувствительный Родопсин Йодопсин пигмент Максимум поглощения Существуют 3 вида йодопсинов, Имеет два максимума – один в пигмента которые имеют различные видимой части спектра (500 нм), максимумы поглощения: 440 нм другой – в ультрафиолетовой ((синий), 522 нм (зеленый) и 620 нм нм) (красный) Классы клеток Каждая колбочка содержит только один пигмент. Соответственно, Нет существуют 3 класса колбочек, чувствительных свету с разной длиной волны Распределение по сетчатке В центральной части сетчатки Плотность колбочек в центральной плотность палочек составляет ямке достигает 150 000 на мм2, в около 150 000 на мм2, по слепом пятне они отсутствуют, а направлению к периферии она на всей остальной поверхности снижается до 50 000 на мм2. В сетчатки плотность колбочек не центральной ямке и слепом пятне превышает 10 000 на ммпалочки отсутствуют.

Чувствительность к свету У палочек примерно в 500 раз выше, чем у колбочек Функция Обеспечивают черно-белое Обеспечивают цветное (скототопическое зрение) (фототопическое зрение) В сравнительно-биохимическом аспекте исключительный интерес представляет тот факт, что производное -каротина - ретиналь служит хромофором всех без исключения зрительных пигментов; более того, из всех его возможных изомеров только 11-цис-форма способна быть хромофорной частью молекулы зрительного пигмента (рис. 13).

Рис. 13. Структура ретиналя Таким образом, удачно найденное однажды молекулярно-биохимическое решение в механизме фоторецепции оказалось филогенетически закрепленным. Белковая часть молекул зрительного пигмента видоспецифична. Специфичностью белка определяются, по-видимому, и различия в спектральной чувствительности колбочковых клеток в сетчатке глаза при цветовом зрении. При воздействии света происходит реакция фотоизомеризации ретиналя из 11-цис-формы полностью в транс-форму. Вследствие этой фотореакции изменяются структура (конформация) белковой части молекулы зрительного пигмента и свойства фоторецепторной мембраны. В результате в зрительной клетке происходит перемещение ионов и изменение скоростей некоторых ферментативных реакций. Фотоиндуцированные изменения в молекуле зрительного пигмента и фоторецепторной мембране приводят, в конечном счете, к возникновению в рецепторной клетке зрительного рецепторного сигнала, который затем синаптически передаётся следующим нервным элементам сетчатки — биполярным и горизонтальным клеткам.

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 6 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.