WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 6 |

Это увеличивает реакционную способность молекулы тетрапиррола. При замещении атомов водорода на другие функциональные группы из порфина получается порфирин.

Порфирины – первичные фотохимически активные структуры, выполняющие роль фоторецепторов. Молекула хлорофилла имеет в центре ядро в виде атома магния и фитольный хвост на периферии (рис. 5а).

Функциональное значение основных элементов структуры хлорофиллов:

1) сопряженные двойные связи ответственны за избирательное поглощение световой энергии;

2) центральный атом магния стабилизирует структуру молекулы. Магний обладает наименьшей способностью удерживать электроны (восстановительная способность);

3) фитол способствует ориентации молекул хлорофилла определенным образом в мембране. Фитол в поглощении света не участвует, но влияет на этот процесс, меняя ориентацию порфиринового ядра хлорофилла. Как правило, хлорофилл имеет две функции - поглощение и передачу энергии.

Рис. 5. Структурная химическая формула (а) и спектр поглощения (б) хлорофилла:

хлорофилл а – универсальный пигмент высших растений и водорослей;

хлорофилл b – дополнительный пигмент высших растений и водорослей Пурпурные и зелёные бактерии, обладающие способностью к фотосинтезу, содержат бактериохлорофиллы. Бактериохлорофиллы локализованы в хроматофорах бактериальной клетки и по структуре похожи на хлорофилл высших растений. Большинство пурпурных бактерий содержит бактериохлорофилл a (бактериохлорин), близкий к хлорофиллу a зелёных растений. Некоторые пурпурные бактерии содержат бактериохлорофилл b.

Зелёные бактерии содержат бактериохлорофилл с или бактериохлорофилл d (бактериовиридины), существенно отличающиеся по строению от других хлорофиллов.

Каждый бактериохлорофилл имеет характерный спектр поглощения; так, бактериохлорофилл а имеет основной максимум поглощения при длине волны 780 нм, бактериохлорофилл b — при 799 нм, бактериохлорофилл с — при 660 нм, бактериохлорофилл d — при 650 нм.

Структура хлорофиллов остается постоянной в процессе эволюции. Пурпурные бактерии, сформированные, вероятно, более чем 3 биллиона лет тому назад, содержат бактериохлорофилл а, который отличается от хлорофилла а изменением только одной группы и одной двойной связью. Это, однако, влияет на поглощение света, оба максимума поглощения сдвинуты, и непоглощаемая спектральная область в центре расширена. Этот сдвиг позволяет пурпурным бактериям использовать свет в инфракрасной области.

Как правило, молекулы хлорофилла прикреплены к специальным хлорофиллсвязывающими ферментам. Спектр поглощения связанного хлорофилла может значительно отличаться от спектра поглощения свободного хлорофилла. То же самое относится и к другим пигментам, таким как каротиноиды, ксантофиллы и фикобилины, которые также связываются с белками.

Каротиноиды – второй класс фоторецепторов в фотосинтезе. Каротиноиды - жёлтые, оранжевые или красные пигменты (циклические или ациклические изопреноиды), синтезируемые бактериями, грибами и высшими растениями. К каротиноидам относятся широко распространённые в растениях каротин и ксантофиллы; ликопин (С40Н5б) — в плодах томатов, шиповника, паслена; зеаксантин (С40Н56О2) — в семенах кукурузы;

виолаксантин и флавоксантин — в плодах тыквы; криптоксантин (C40H56O) — в плодах дынного дерева; фукоксантин (С40Н56О6) — в бурых водорослях; кроцетин (C20H24O4) — в рыльцах шафрана; тараксантин (C40H56O4) — в цветках львиного зева, белокопытника и др. Относительное содержание различных каротиноидов меняется в процессе развития растений и под влиянием условий среды.

Наиболее разнообразен состав каротиноидных пигментов у пурпурных бактерий, из которых выделено свыше 50 каротиноидов. В клетках большинства пурпурных бактерий содержатся только алифатические каротиноиды, многие из которых принадлежат к группе ксантофиллов. У некоторых пурпурных серобактерий обнаружен арильный моноциклический каротиноид окенон, а у двух видов несерных пурпурных бактерий найдено небольшое количество 3-каротина, алициклического каротиноида, распространенного у цианобактерий и фотосинтезирующих эукариотных организмов.

Каротиноиды участвуют в поглощении света растениями; играют большую защитную роль в процессах фотосинтеза, а также в переносе кислорода в растениях.

Каротиноиды преимущественно поглощают свет в зеленой области спектра, там, где хлорофилл имеет слабое поглощение. Число и положение двойных связей в молекулах каротиноидов определяют их окраску (известно свыше 150 каротиноидных пигментов).

При большем числе двойных связей каротиноиды поглощают в длинноволновой части спектра; цвет их ярко-оранжевый или красный.

Фикобилины — красные (фикоэритрин) и синие (фикоцианин) пигменты, содержащиеся только у водорослей и одной группы эубактерий — цианобактерий.

Фикобилины - тетрапиррольные пигменты с открытой цепью. Локализованы фикобилины в клетке в особых частицах - фикобилисомах. Они поглощают кванты света в жёлтозелёной области спектра. Фикобилины участвуют в фотосинтезе в качестве сопровождающих пигментов, доставляя поглощённую энергию света к фотохимически активным молекулам хлорофилла.

Рис. 6. Структурная организация и локализация светособирающих пигментов в разных группах фотосинтезирующих эубактерий:

А — локализованные в мембране светособирающие комплексы пурпурных бактерий:

1 — светособирающие пигмент-белковые комплексы;

2 — реакционный центр; 3 — мембрана;

Б — модель хлоросомы зеленых бактерий:

1 — ЦПМ; 2 — хлоросома; 3 — палочковидные структуры, образованные молекулами бактериохлорофилла с, d или е; 4 — слой молекул бактериохлорофилла a;



В — модель типичной фикобилисомы цианобактерий:

1 — мембрана тилакоида; 2 — аллофикоцианиновое ядро; 3 — фикоцианин; 4 — фикоэритрин; 5 — белок, обеспечивающий прикрепление фикобилисомы к тилакоидной мембране Функция фикобилинов – антенная (90 %). Фикобилины обладают также свойством хроматической адаптации – соотношение их форм меняется в зависимости от спектрального состава света Организация фотосинтетического аппарата Как правило, в фотосинтезе выделяют две стадии: 1) световую и 2) темновую.

Световые процессы фотосинтеза протекают в тилакоидах, мембраны которых содержат основные компоненты фотосинтетического аппарата растений - светособирающие пигмент-белковые и электронтранспортные комплексы. В период световой стадии протекает совокупность процессов, в результате которых за счет энергии света синтезируются молекулы богатого энергией аденозинтрифосфата (ATФ) и происходит образование восстановленного никотинамидадениндинуклеотид фосфата (НАДФH) - соединения, обладающего высоким восстановительным потенциалом.

Ферменты, катализирующие «темновые» реакции фотосинтеза, растворены в строме.

При разрушении оболочки хлоропласта эти ферменты вымываются из стромы, в результате чего хлоропласты теряют способность усваивать углекислый газ. В период темновой стадии протекает совокупность биохимических реакций, в результате которых происходит усвоение растениями атмосферной углекислоты (CO2) и образование углеводов. В строме откладывается образуемый при фотосинтезе крахмал. Цикл «темновых» биохимических превращений, приводящих к синтезу органических соединений из CO2 и воды, называется циклом Кальвина.

Фотосинтетический аппарат состоит из трех основных компонентов:

1) светособирающих пигментов, поглощающих энергию света и передающих ее в реакционные центры (антенна);

2) фотохимических реакционных центров, где происходит трансформация световой энергии в химическую;

3) фотосинтетических электронтранспортных систем, обеспечивающих перенос электронов, сопряженный с запасанием энергии в молекулах АТФ, НАДФН.

Хлорофилл а, включенный в структуру хлоропласта или хроматофора, образует функциональные фотосинтетические единицы, состоящие из нескольких сотен молекул пигмента и реакционных центров. Основная часть сопровождающих пигментов (хлорофилл b, каротиноиды, фикобилины и др., а также коротковолновые формы хлорофилла а) выполняет функцию светособирающей антенны. При поглощении квантов света их молекулы переходят в возбуждённое состояние, которое путём миграции энергии передаётся на молекулу хлорофилла а, находящуюся в реакционном центре.

Антенна растений состоит из большого количества хлорофиллов связанных с белками, которые поглощают фотоны и трансформируют их энергию в реакционный центр.

Антенна содержит дополнительные пигменты для утилизации тех фотонов, чьи длины волн соответствуют зеленой области, расположенной между максимумами поглощения хлорофиллов. В высших растениях эти пигменты – каротиноиды, главным образом ксантофиллы, включая лютеин и связанный виолаксантин, и также -каротин как главное вещество. Однако одна из главных функций этих каротиноидов в антенне – действовать как протекторы против формирования опасных триплетных состояний хлорофилла. Важными составляющими антенны в цианобактериях являются фикобилины.

Для того, чтобы энергия, поглощенная одной молекулой пигмента, передалась соседней молекуле (и достигла в конце концов реакционного центра), пигменты должны быть расположены очень близко друг к другу и повернуты определенным специфичным образом. Это достигается за счет белков. Поэтому пигменты антенны всегда существуют как белковые комплексы.

Эффективность передачи энергии в антенне обусловлена близким расположением молекул, а также наличием нескольких агрегированных форм хлорофилла а, участвующих в формировании реакционных центров и образующих нисходящую лестницу энергетических уровней.

В реакционном центре происходит основной акт фотосинтезa - разделение зарядов с последующим образованием первичного окислителя и первичного восстановителя.

Существуют два типа центров, один из которых включен в пигментную фотосистему I (ФС I), а другой - в фотосистему II (ФС II). В фотореакции, связанной с разложением воды, участвует ФС II: пигментом её центра служит хлорофилл а с максимумом поглощения 680 нм, В результате работы ФС II происходит образование первичного восстановителя (Q), который мигрирует в ФС I, а также разложение молекулы воды, в результате которого выделяется кислород (O2).

Первичный восстановитель Q ФС II передаёт электрон переносчикам фотосинтетической электронной транспортной цепи к реакционному центру ФС I.

Пигментом этого центра служит хлорофилл а с максимумом поглощения 700 нм, Восстановленный Q передаёт электрон ферредоксину - железосодержащему белку, который восстанавливает НАДФ. Его восстановленная форма - НАДФН запасает основную часть энергии света. Другая часть энергии электронного потока запасается в виде АТФ (фотосинтетическое фосфорилирование), который образуется на нисходящем участке переноса электронов между ФС II и ФС I (нециклическое фотофосфорилирование) или при круговом замыкании потока в ФС I (циклическое фотофосфорилирование).

Фотосинтезирующие бактерии осуществляют фотосинтез с участием лишь одной пигментной фотосистемы. Границей первичных биофизических и биохимических процессов обычно считают появление первых химически стабильных продуктов - НАДФН и АТФ. Эти вещества ("восстановительная сила") используются затем в темновых процессах восстановления CO2.





Существуют и другие пути превращения CO2 при фотосинтезе, в результате которых в клетке в разных соотношениях образуются различные органические кислоты, белки и т.п. Соотношения между этими группами соединений в растении зависят от интенсивности и качества света, вида растения и условий его развития (корневого питания, условий освещения и др.). Регулируя условия развития растений, можно управлять составом продуктов фотосинтеза и тем самым - химизмом растения в целом.

Функциональная активность фотосинтетического аппарата, помимо внешних условий, определяется также анатомическим строением листа, активностью ферментных систем и типом метаболизма углерода. Большая роль принадлежит селекции растений - созданию сортов, обладающих высокой интенсивностью ассимиляции CO2, и управлению процессами, связанными с эффективным использованием создаваемых при фотосинтезе органических веществ. Важное свойство высокопродуктивных сортов - способность использовать большую часть ассимилятов на формирование ценных в хозяйственном отношении органов (зерна у злаков, клубней у картофеля, корней у корнеплодов и т.д.).

Выяснение законов и основ фотосинтетической продуктивности растений, разработка принципов её оптимизации и повышения - важная задача современности.

Роль фотосинтеза в биосфере Наряду с фотосинтезом на Земле совершаются примерно равноценные по масштабам, но противоположные по направлению процессы окисления органических веществ и восстановленного углерода при горении топливных материалов (каменный уголь, нефть, газ и т.п.), при расходовании органических веществ живыми организмами в процессе их жизнедеятельности (дыхание, брожение). В результате этих процессов образуются полностью окисленные соединения - углекислый газ и вода - и освобождается энергия. Затем с помощью энергии солнечной радиации углекислый газ, вода снова вовлекаются в процессы фотосинтеза. Таким образом, энергия солнечного света, используемая при фотосинтезе, служит движущей силой колоссального по размерам круговорота на Земле таких элементов, как углерод, водород, кислород. В этот круговорот включаются и многие другие элементы: N, S, Р, Mg, Ca и т.д. За время существования Земли благодаря фотосинтезу важнейшие элементы и вещества прошли уже много тысяч циклов полного круговорота.

Тема 3. Фоторегуляторные системы. Стадии фоторегуляторных процессов.

Фитохром как основной фоторецептор регуляции у растений, его основные свойства.

Фотоморфогенез. Фотопериодизм. Фототропизм. Фототаксис. Особенности и механизмы фотоэнергетических реакций бактериородопсина и зрительного пигмента родопсина.

Механизм фоторецепции глаза млекопитающих. Зрительные пигменты. Механизм и регуляция зрительной фоторецепции.

Фоторегуляторные системы Фоторецепция – восприятие света одноклеточными организмами или специализированными образованиями (фоторецепторами), содержащими светочувствительные пигменты. Фоторецепция – одно из основных фотобиологических явлений, в котором свет выступает как источник информации. В отличие от фотосинтеза, где энергия света используется для химической работы, в фоторецепции она несёт информативную функцию, запуская сложную цепь молекулярных, мембранных и клеточных процессов. Эти процессы обеспечивают сравнительно простые формы фоторецепции, к которым относят фототропизм - изменение ориентации по отношению к источнику света прикрепленных животных и растений; фототаксис - направленное движение к свету или от света свободно передвигающихся организмов; фотокинезис - ненаправленное увеличение или уменьшение подвижности организма в ответ на изменения уровня освещённости. Сложная и высшая форма фоторецепции - зрение, осуществляемое специальными органами различной степени совершенства.

Фитохром как основной фоторецептор регуляции у растений, его основные свойства Существуют тонкие биохимические механизмы, позволяющие растениям отслеживать изменения продолжительности, интенсивности и спектрального состава действующего света, с тем чтобы вовремя включать или выключать различные физиологические процессы: развитие хлоропластов и листа, цветение растения и другие явления.

Ключевую роль в цепи первичных событий, служащих сигналом для запуска этих процессов, играет фитохром. Фитохром присутствует и участвует в регуляции светом физиологических процессов у зеленых водорослей, мхов, папоротников, голосеменных и покрытосеменных растений, а также у цианобактерий.

Фитохром – голубой пигмент из группы сложных белков – хромопротеидов;

присутствует в клетках фотосинтезирующих организмов. Фитохром существует в двух взаимопревращаемых формах – ФХК и ФХДК, различных по спектрам поглощения (рис.

7а). Под действием красного света с длиной волны 660 нм неактивный ФХК превращается в активный ФХДК. Обратное превращение происходит либо в темноте, либо при воздействии света с длиной волны 730 нм (такой свет называют дальним красным).

Считают, что эти взаимопревращения обусловлены цис-транс-изомеризацией хромофора фитохрома и конформационными перестройками белка:

К свет ФХК ФХДК ДК свет Рис. 7. Спектры поглощения 2-х форм молекулы фитохрома – А;

формула хромофора фитохрома – тетрапиррола, называемого фитохромобилином – Б Свойством фитохромных молекул является изменение активности фермента за счет непосредственного пространственно-структурного взаимодействия с его активным центром, а также изменение проницаемости мембраны и мембранного потенциала.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 6 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.