WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 6 |
АГЕНТСТВО ОБРАЗОВАНИЯ АДМИНИСТРАЦИИ КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ КРАСНОЯРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ЗАОЧНАЯ ЕСТЕСТВЕННО-НАУЧНАЯ ШКОЛА при КрасГУ БИОФИЗИКА 10 класс Модуль 2 БИОФИЗИКА ФОТОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ Учебно-методическая часть Красноярск 2006 Составители: Е.В.Ветрова, Е.В.Немцева Биофизика. 10 класс. Модуль 2. Биофизика фотобиологических процессов:

учебно-методическая часть / сост.: Е.В.Ветрова, Е.В.Немцева; Красноярск:

РИО КрасГУ. – 2006. – 36с.

ISBN 5-7638-0708-1 Печатается по решению Дирекции Краевого государственного учреждения дополнительного образования «Заочная естественно-научная школа» при Красноярском государственном университете ISBN 5-7638-0708-1 © Красноярский государственный университет, 2006 Изучение механизмов фотобиологических процессов служит теоретическим фундаментом повышения продуктивности фотосинтеза сельскохозяйственных растений, искусственного культивирования растений, интенсификации развития сельскохозяйственных животных, использования излучений в медицинской практике и в борьбе с загрязнением окружающей среды. Исследования в области фотобиофизики тесно связаны с проблемой биологического использования солнечной энергии и созданием искусственных систем на основе принципов фотобиологических явлений.

Тема 1. Введение. Общая характеристика фотобиологических реакций и их типы.

Основные характеристики. Основные стадии фотобиологического процесса и их характеристики. Типы фотохимических реакций.

Биосфера нашей планеты с ее многообразием живых организмов сформировалась (да и зародилась) под действием солнечного излучения. Фактически именно солнечный свет является единственным источником энергии почти для всех форм жизни на Земле (не считая атомную энергию, используемую человеком). Поэтому важным разделом биофизики является фотобиофизика - наука, изучающая закономерности и механизмы действия света на биологические системы.

Фотобиологические реакции – реакции, возникающие в биологических системах различной сложности под действием света. Эти реакции проходят в несколько стадий, но начинаются всегда с поглощения кванта света биологическими молекулами, а завершаются неким биологическим эффектом. Примером биологического эффекта может служить такое хорошо известное явление, как загар кожи. Огромное число фотобиологических реакций подразделяют на два типа: функционально-физиологические реакции и деструктивно-модифицирующие (рис. 1). Упрощенно можно сказать, что в первом случае свет приносит некоторую пользу организму, которым был поглощен, а во втором случае – вред. Если с помощью света запускаются реакции, в которых образуются продукты, необходимые для выполнения естественных функций клеток или организмов, то они относятся к функционально-физиологическим фотобиологическим реакциям. Если же под действием света происходит повреждение биологических молекул, что приводит к химическим реакциям, не свойственным организму в норме, то такие реакции относятся к деструктивно-модифицирующим.

ФОТОБИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ Функционально- Деструктивнофизиологические модифицирующие (преимущественно (преимущественно видимый свет) ультрафиолетовый свет) Энергетические Летальные Информационные Мутационные Биосинтетические Патофизиологические Рис. 1. Фотобиологические реакции Каждый тип реакций подразделяется на три класса. Характеристики разных классов фотобиологических реакций приведены в табл. 1. Следует обратить внимание, что деструктивно-модифицирующие реакции вызываются главным образом ультрафиолетовым светом, а функционально-физиологические – светом видимого диапазона.

Таблица 1. Основные характеристики фотобиологических реакций № Класс реакции Что происходит в организме Примеры Функционально-физиологические реакции 1 Энергетические Синтез новых органических Фотосинтез молекул со свободной энергией большей, чем у исходных реагентов. Таким образом происходит запасание энергии.

2 Информационные Образуются фотопродукты, Зрение, фототаксис, запускающие специализированные фототропизм усилительные механизмы, в результате чего организм получает информацию о ситуации в окружающей среде.

3 Биосинтетические В организмах существуют сложные Биосинтез цепочки последовательных этапов хлорофилла, синтеза органических молекул, в витамина D которых есть запускаемые светом стадии.

Деструктивно-модифицирующие реакции 4 Летальные Повреждаются биологически Бактериостативажные молекулы (прежде всего ческий и ДНК), что приводит к гибели бактерицидный организма. Характерно для вирусов, эффекты микроорганизмов, простейших.

5 Мутационные Замена или выпадение основания в Фотодинамический ДНК, т.е. возникновение мутации. эффект Организм при этом не гибнет.

6 Патофизиологические Временное нарушение метаболизма Эритема, и физиологического состояния канцерогенез клеток и организмов. Не происходит повреждения критически важных структур Фотобиологические реакции очень разнообразны, но все они характеризуются сходной последовательностью стадий.

I. Фотофизическая стадия.

Заключается в поглощении света биологически активным хромофором, т.е.

молекулой, от которой начинается вся цепочка событий, приводящих к конечному эффекту на уровне целого организма.

Вообще, хромофорами называют молекулы, способные поглощать свет из определенного диапазона длин волн. Благодаря этому их свойству мы воспринимаем вещества, содержащие хромофоры, как цветные. Например, лист растения мы видим зеленым, потому что он содержит хлорофиллы, которые поглощают синий и красный свет и пропускают зеленый.



После взаимодействия света с хромофорной молекулой она переходит в возбужденное состояние, что может дать начало фотобиологическому процессу.

II. Первичная фотохимия.

В ходе этой стадии образуется первичный фотопродукт, непосредственно участвующий в дальнейших химических или физико-химических превращениях.

III. Вторичная фотохимия.

В результате этой стадии после спонтанных химических превращений первичного фотопродукта образуется стабильный продукт. Стабильное соединение отличается устойчивостью в течение достаточно длительных промежутков времени.

IV. Темновые превращения.

Включает в себя цепь биохимических реакций или перестроек клеточных структур (чаще всего мембран).

V. Конечный биологический эффект.

Результат биохимических или структурных изменений проявляется на уровне организма: происходит синтез богатых энергией веществ, движение биообъекта, модификация генотипа и.т.п.

Пример. Рассмотрим основные стадии такой фотобиологической реакции, как фотосинтез:

перенос Поглощение Окислительно- Замкнутая электрона в Образование света восстановительное цепь электронмолекулы молекулами превращение реакций – транспортной глюкозы хлорофилла хлорофилла цикл цепи, синтез Кальвина НАДН, АТФ I II III IV V Вторая и третья стадии любой фотобиологической реакции состоят из одной или нескольких фотохимических реакций. Фотохимические реакции отличаются от просто химических тем, что происходят с молекулами в возбужденном состоянии (а не в основном). В возбужденное состояние молекулы переходят после поглощения кванта света. Известны следующие основные типы фотохимических реакций органических молекул.

1. Фотораспад.

После поглощения кванта света происходит разрыв химических связей и расщепление молекулы на радикалы, ионы или нейтральные более простые молекулы.

Пример: фотораспад аминокислот, белков после облучения большими дозами ультрафиолета.

2. Фотоперегруппировки.

После поглощения света один изомер или таутомер превращается в другой.

Пример: фотохимическая цис-транс-изомеризация ретиналя лежит в основе зрения беспозвоночных и позвоночных животных, а также человека.

3. Фотоприсоединение.

Заключается в присоединении к возбужденной молекуле других молекул. Когда под действием света соединяются две одинаковые молекулы – это фотодимеризация, когда к возбужденной молекуле присоединяется молекула кислорода – это фотооксидирование, (а если молекула воды – фотогидратация).

Пример: фотодимеризация тимина в растворе и ДНК.

4. Фотоперенос электронов.

Заключается в передаче электрона от возбужденной молекулы к невозбужденной. В результате образуются сольватированные электроны, катион- и анион-радикалы.

Пример: обратимое восстановление хлорофилла при фотосинтезе.

5. Фотоперенос протона.

Суть реакции – в присоединении к возбужденной молекуле протона от невозбужденной кислоты или, наоборот, - в отдаче возбужденной кислотой своего протона основанию.

Тема 2. Фотосинтез как основной фотоэнергетический процесс на Земле. Эволюция фотосинтетической системы. Строение и функции фотосинтезирующих пигментов. Организация фотосинтетического аппарата бактерий, водорослей, растений. Световые и темновые стадии фотосинтеза.

Характерные черты фотосинтеза высших зелёных растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий Фотосинтез - один из важнейших биологических процессов, постоянно и в огромных масштабах совершающийся на нашей планете. В результате этого процесса происходит образование высшими растениями, водорослями, фотосинтезирующими бактериями сложных органических веществ, необходимых для жизнедеятельности как самих растений, так и всех других организмов, из простых соединений (например, углекислого газа и воды) за счёт энергии света, поглощаемой хлорофиллом и другими фотосинтетическими пигментами.

Современные биохимические механизмы фотосинтеза высших растений, без сомнения, несут в себе отпечаток эволюционного прошлого, так как в них интегрированы элементарные формы фотосинтетических систем, присутствующих у простейших организмов (бактерий и водорослей).

Эволюция фотосинтеза включала переход от анаэробных бактериальных организмов, утилизирующих в качестве донора различные соединения серы, азота, простейшие органические соединения, к цианобактериям, водорослям и высшим растениям, перешедшим к использованию Н2О в качестве источника электронов (рис. 2).

Цианобактерии Водоросли и высшие растения Зеленые Пурпурные серные Пурпурные несерные фотосинтезирующие фотосинтезирующие фотосинтезирующие бактерии бактерии бактерии Рис. 2. Эволюция фотосинтеза Фотосинтез у разных организмов может протекать с использованием различных доноров (ДН2), акцепторов (А) электронов и водорода и может быть представлен схематически обобщённым уравнением:

ДН2 + А AH2 + Д, где AH2 - продукты фотосинтеза.

Выбор в качестве экзогенных доноров электронов восстановленных соединений серы обусловил определенную привязанность возникших на начальных этапах эволюции фототрофных эубактерий к местам обитания, где имеются эти соединения. Колоссально преимущество форм, которые, сохранив положительные моменты сформированного фотосинтетического аппарата, могли бы в качестве экзогенного донора электронов использовать повсеместно распространенное вещество. Очевидно, таким веществом является вода. Поэтому следующий принципиально важный шаг на пути эволюции фотосинтеза и фотосинтезирующих организмов — способность использовать воду в качестве донора электронов.





В реакциях фотосинтеза у высших зелёных растений, водорослей (многоклеточных - зелёных, бурых, красных, а также одноклеточных - эвгленовых, динофлагеллят, диатомовых) донором водорода и источником выделяемого кислорода служит вода, а основным акцептором атомов водорода и источником углерода - углекислый газ. При использовании в фотосинтезе только CO2 и H2O образуются углеводы.

Фотосинтезирующие бактерии не выделяют и не используют молекулярный кислород (большинство из них облигатные, т. е. обязательные анаэробы). Вместо воды в качестве доноров электронов бактерии используют либо неорганические соединения (сероводород, тиосульфат, газообразный водород), либо органические вещества (молочную кислоту, изопропиловый спирт). Источником углерода в большинстве случаев является также CO2, но наряду с этим и некоторые органические соединения (например, ацетат).

Структурные особенности фотосинтетического аппарата Для осуществления фотобиологических процессов, в том числе и фотосинтеза, необходимо наличие в организмах пигментов-фоторецепторов, избирательно поглощающих свет и локализованных в специальных клеточных структурах - хлоропластах высших растений, хроматофорах водорослей и бактерий (а также меланофорах животных клеток, в палочках и колбочках сетчатки глаза). Именно в хлоропластах и хроматофорах осуществляется фотосинтез. Основная функция хлоропластов, состоящая в улавливании и преобразовании световой энергии, нашла отражение и в особенностях их строения.

У высших растений хлоропласты — тельца линзообразной формы диаметром 3—мкм и толщиной 2—5 мкм представляют собой систему белково-липидных мембран, погруженных в основное вещество — матрикс, или строму, и отграничены от цитоплазмы наружной мембраной (оболочкой) (рис. 3).

Рис. 3. Строение хлоропласта Внутренние мембраны образуют единую (непрерывную) пластинчатую, или ламеллярную, систему, состоящую из замкнутых уплощённых мешочков (цистерн) — т. н.

тилакоидов, которые группируются по 10—30 (стопками) в граны (до 150 в хлоропласте), соединяющиеся между собой крупными тилакоидами. Тилакоиды состоят из собственно фотосинтетических мембран, представляющих собой биомолекулярные липидные слои и мозаично вкрапленные в них липопротеидопигментные комплексы, образующие фотохимически активные центры, и содержат также специальные компоненты, участвующие в транспорте электронов и образовании аденозинтрифосфата (АТФ). Часть хлоропласта, находящаяся между тилакоидами строма, содержит ферменты, катализирующие темновые реакции фотосинтезa (например, превращение углерода, азота, серы, биосинтез углеводов и белков). В строме откладывается образуемый при фотосинтезe крахмал.

При таком строении значительно увеличивается фотоактивная поверхность хлоропласта и обеспечивается максимальное использование световой энергии. Благодаря мембранам, играющим роль «перегородок», осуществляется пространственное разобщение продуктов фотосинтеза, например O2 и восстановителей, без которых эти продукты взаимодействовали бы друг с другом.

Хлоропласты имеют собственные ДНК, РНК, рибосомы, синтезирующие белки и обладают некоторой генетической автономностью, но находятся под общим контролем ядра. При развитии и размножении растения в новых генерациях клеток хлоропласты возникают только путём деления. Происхождение хлоропласта связывают с симбиогенезом, полагая, что современные хлоропласты — потомки сине-зелёных водорослей, вступившие в симбиоз с древними ядерными гетеротрофными клетками бесцветных водорослей или простейших. Хлоропласты занимают 20—30 % объёма растительной клетки. У водорослей, например хламидомонады, имеется один хлоропласт, в клетке высших растений содержится от 10 до 70 хлоропластов.

Фотосинтезирующие бактерии и большинство водорослей не имеют хлоропластов.

Фотосинтетический аппарат большинства водорослей представлен специализированными внутриклеточными органеллами - хроматофорами, а фотосинтезирующих бактерий и сине-зелёных водорослей - тилакоидами (мембраны их содержат пигмент бактериохлорофилл, или бактериовиридин, а также другие компоненты реакций фотосинтезa), погруженными в периферические слои цитоплазмы.

У бактерий фотосинтетические мембраны образуются за счет инвагинации цитоплазматической мембраны, причем форма и количество таких образований сильно варьирует. На рис. 4 представлены поперечные срезы клеток, содержащих внутрицитоплазматические мембраны, которые образовались в результате инвагинации цитоплазматической мембраны.

Рис. 4. Поперечные срезы клеток с внутрицитоплазматической мембраной Строение и функции фотосинтезирующих пигментов В любом фотобиологическом процессе используется лишь тот свет, который поглощается пигментами. В фотосинтезе ни CO2, ни вода непосредственно не поглощают свет, посредником во взаимодействии этих соединений с квантами служат пигменты, включенные в структуру хлоропласта или хроматофора. Все фотосинтетические пигменты относятся к двум химическим классам соединений:

1) пигменты, в основе которых лежит тетрапиррольная структура (хлорофиллы, фикобилипротеины);

2) пигменты, основу которых составляют длинные полиизопреноидные цепи (каротиноиды).

Хлорофиллы. В основе структуры хлорофиллов лежит замкнутый тетрапиррол (рис.

5а). Пиррольное ядро – это хромофор, поглощающий свет. Принадлежащие пиррольным ядрам атомы водорода подвижны и замещаются на различные функциональные группы.

Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 6 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.