WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 ||

нервных окончаний освобождаются несколько различных медиаторов. Эти наблюдения позволяют усомнить- Второй механизм – это экзоцитоз без полного слияния, с частичным освобождением (шутливо названный ся в правильности принципа Дейла (1935 год), который “кратковременным поцелуем”). Он характеризуется гласит, что все нервные окончания, образованные одформированием временной поры (канала) между внутним нейроном, секретируют только один медиатор.

ренностью везикулы и окружающей средой. В этом слуОпустошение везикул и освобождение медиатора.

чае через образованную пору по градиенту концентраЕсли постулат о том, что синаптическая везикула являции медиатор будет диффундировать в синаптическую ется резервуаром для медиатора, не поддается сомнещель. Причем количество выделенного медиатора (вению, то механизм освобождения медиатора из везику- личина кванта) зависит от времени, в течение которого лы в синаптическую щель вызывает большие споры и пора находится в открытом состоянии. Предполагают, соответственно появление большого количества гипо- что везикула при каждом контакте с пресинаптической тез и спекуляций. мембраной через временную пору теряет только часть абв Рис. 4. Механизмы опустошения везикул и освобождения медиатора в синапсе: а – экзоцитоз с полным слиянием, б – экзоцитоз без полного слияния, в – освобождение медиатора в квантовой форме посредством медиатофора или канала из цитоплазмы. В третьем случае везикулы осуществляют хранение медиатора и выделение медиатора в цитоплазму СОРОСОВСКИЙ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЙ ЖУРНАЛ, ТОМ 6, №9, БИОЛОГ ИЯ своего содержимого и может многократно участвовать ческой везикулы и пресинаптической мембраны, инив экзоцитозе. Поскольку пора обладает селективнос- циируют экзоцитоз и освобождение медиатора. Для тью, то другие ингредиенты внутривезикулярной сре- осуществления экзоцитоза необходимо создание криды при этом виде экзоцитоза в синаптическую щель не тической (достаточно высокой) концентрации ионов выделяются. кальция у везикулы в очень короткий промежуток времени. Нетрудно представить, что вероятность экзоциТретий механизм предполагает наличие специфитоза везикулы будет зависеть от количества кальциевых ческого белка (медиатофора) или канала, встроенного каналов у везикулы и расстояния от канала до места экв пресинаптическую мембрану и способного освобожзоцитоза. Учитывая, что в цитоплазме нервного окондать медиатор из цитоплазмы нервного окончания. В чания диффузия ионов кальция от канала происходит этом случае везикулы выполняют не связанную с экзоочень быстро, а эффективность кальцийсвязывающих цитозом функцию (содержат резервный медиатор, котосистем очень высока, критическая концентрация кальрый при необходимости поступает в цитоплазму нервция создается только у некоторых везикул, поэтому веного окончания). Каждый из этих механизмов среди роятность освобождения медиатора невелика. Так, в исследователей имеет своих приверженцев и подтвержактивной зоне нервно-мышечного синапса лягушки, дается научными наблюдениями. Возможно, в различсодержащей около 50 готовых для экзоцитоза везикул и ных образованиях и для различных везикул существуют около 200 кальциевых каналов, в ответ на возбуждение разные механизмы освобождения медиатора.

в естественных условиях подвергается экзоцитозу не Рециклизация везикул. Под процессом рециклизаболее одной везикулы. Поскольку в нервном окончации понимают процесс повторного образования, зании лягушки имеется несколько сот активных зон, то в полнения и использования везикул после их опустошеответ на нервный импульс экзоцитоз может наблюдатьния и экзоцитоза. Если считать, что освобождение ся одновременно в ста и более везикулах с освобождемедиатора происходит путем экзоцитоза с полным слинием большого количества медиатора. В центральных янием, то естественно, что при активности синапса бусинапсах, имеющих малое количество активных зон, дет происходить уменьшение количества и в конечном при возбуждении освобождается только несколько итоге исчезновение везикул. Однако в нервном оконквантов медиатора.

чании наряду с процессом экзоцитоза осуществляется Молекулярная машина экзоцитоза. В настоящее также эндоцитоз, то есть процесс образования новых время считают, что освобождение медиатора посредствезикул из фрагментов пресинаптической мембраны.

вом экзоцитоза включает в себя четыре основных этапа Для мелких везикул этот процесс заключается в том, (рис. 5): 1) транспорт (мобилизация) везикулы, заполчто после экзоцитоза из фрагмента пресинаптической ненной медиатором из резервного запаса в запас, домембраны путем эндоцитоза образуется везикула, коступный к освобождению, располагающийся у активторая через стадию эндосомы вновь заполняется медианой зоны; 2) стыковка (докирование) везикулы с местом тором и может участвовать в освобождении медиатора освобождения у активной зоны; 3) слияние мембраны (см. рис. 3). В модели экзоцитоза без полного слияния везикулы с плазматической мембраной (экзоцитоз);

рециклизация заключается в отхождении опустошен4) рециклизация везикулы посредством эндоцитоза.

ной везикулы от пресинаптической мембраны и повторном заполнении ее медиатором. Процесс рецик- В первом этапе принимает участие целое семейство белков-синапсинов, которые связываются с актиновылизации везикул достаточно быстрый и занимает не ми нитями цитоскелета и мембраной синаптической более 1 мин. Крупные, электронно-плотные везикулы, везикулы. Фосфорилирование синапсина Са/кальмозаполненные пептидами, не могут восстанавливаться дулинзависимой протеинкиназой 11 или протеинкинапосле экзоцитоза (см. рис. 3).

зой А уменьшает эту связь и обеспечивает транспорт Кальциевые каналы и экзоцитоз. Процесс освобожвезикулы к месту освобождения.

дения медиатора зависит от ионов кальция. В покое внутриклеточная концентрация ионов кальция ни- Три класса белков играют важную роль в стыковке чтожно мала, что связано с функционированием мощ- и экзоцитозе – это белки мембраны синаптической везикулы синаптобревин и синаптотагмин, а также белки ных внутриклеточных систем, связывающих свободные ионы кальция (митохондрии, эндоплазматический ре- пресинаптической мембраны SNAP-25 и синтаксин, взаимодействующие с кальциевыми каналами.

тикулум, аппарат Гольджи, синаптические везикулы), а также системы активного транспорта кальция из нерв- Большое значение в процессах транспорта и стыного окончания. При возбуждении происходит кратко- ковки везикул в настоящее время отводится семейству временное открытие кальциевых каналов и поступле- p21ras белков и его представителям – Rab3. Считают, что ние ионов кальция в нервное окончание. Эти ионы, этот гуанозинтрифосфат (ГТФ), связывающий белок, взаимодействуя со специфическими белками синапти- взаимодействует с белками экзоцитоза синаптической ЗЕФИРОВ А.Л. ВЕЗИКУЛЯРНАЯ ГИПОТЕЗА ОСВОБОЖДЕНИЯ МЕДИАТОРА В СИНАПСЕ БИОЛОГ ИЯ Синаптотагмин Синаптобревин Мембрана синаптической III везикулы а б в г Кальциевый канал Пресинаптическая SNAP-Активная зона Синтаксин Ca2+ мембрана Рис. 5. Основные этапы и молекулярные механизмы освобождения медиатора посредством синаптической везикулы: I – мобилизация (а), докирование (б), экзоцитоз (в) и рециклизация синаптической везикулы (г); II – основные синаптические белки и гипотетическая схема их взаимодействия при освобождении медиатора везикулы и предотвращает стыковку везикулы с белка- ния в синапсе осуществляется за счет химических ми, формирующими пору слияния. Активация ГТФазы посредников – медиаторов, которые концентрируются ведет к диссоциации этого белка, прекращению этого в синаптических везикулах и освобождаются из нерввзаимодействия, что приводит к стыковке и экзоцитозу ных окончаний посредством экзоцитоза. Благодаря синаптической везикулы. внедрению новых научных технологий и усилиям ученых различных специальностей в ближайшие годы В третьем этапе участвует также синаптофизин, везикулярный белок, состоящий из четырех трансмем- можно ожидать значительных научных успехов и добранных сегментов. Этот белок способен формировать стижений в этой области нейробиологии.

каналы в искусственных липидных мембранах, поэтому считают, что он участвует в формировании временРецензент статьи В.А. Ткачук ной поры между секреторной везикулой и плазматической мембраной. По всей видимости, синаптофизин * * * выполняет определенную роль и в четвертом этапе – рециклизации везикулы. Одна из многочисленных Андрей Львович Зефиров, доктор медицинских наук, схем, объясняющих участие различных белков в пропрофессор, зав. кафедрой нормальной физиологии цессе экзоцитоза синаптической везикулы, представКазанского государственного медицинского универлена на рис. 5.

ситета, заслуженный деятель науки Республики ТатарТаково современное состояние везикулярной гипостан, лауреат государственной премии Республики тезы освобождения медиатора в синапсе. Представлен- Татарстан. Область научных интересов – нейрофизионые данные позволяют считать, что передача возбужде- логия и синаптология. Автор более 200 публикаций.

СОРОСОВСКИЙ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЙ ЖУРНАЛ, ТОМ 6, №9,

Pages:     | 1 ||










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.